EMBRYOLOGIE

1. Fertilizace a rýhování vajíčka

- spermie prostupuje mezi folikulárními b. corona radiata – proniká do zony pelucidy
– dosahuje oolemy, s ní splývá plazmalema spermie
- spermie bez plazmalemy se přemístí do cytoplazmy sekundárního oocytu
- akrozomální reakce - shluk spermií okolo vajíčka hlavičkami dovnitř
- kortikální reakce - oolema se stává nepropustnou pro další spermie
(oocyty zárodku se zastaví v diploténu I. meiózy, pokračují v pubertě - těsně před
ovulací je dokončeno I. zrací dělení (vznikne oocyt 2. řádu a 1. pólové tělísko),
zastaví se v metafázi II. meiotického dělení – to se dokončí až po oplození)
- v oocytu se dokončí 2. meiotické dělení – zralé vajíčko + 2. pólové tělísko
- jádro vajíčka = samičí prvojádro, jádro spermie se dekondenzuje v měchýřkovité
samčí prvojádro – v obou jádrech dojde k replikaci DNA
- obaly prvojader se rozruší, ženské a mužské prvojádra splynou, jejich chromozomy
se promísí – diploidní zygota – mitotickým dělením = rýhováním se rozdělí na
2 blastomery –
- dělení pokračuje – 16 buň. stadium = morula (3 dny po oplození)
- morula vstupuje do děložní dutiny – přeměna v blastocystu

2. Blastocysta a její implantace

- blastocysta - dutý kulovitý útvar (buňky přeskupeny k jednomu pólu) složený z:

embryoblastu - vniřní masa buněk – vlastní embryo
trofoblastu - zevní – zprostředkuje výživu, adaptaci mateřského org., formuje

placentu

blastocél - dutina blastocysty

- volná blastocysta setrvává v děložní dutině asi 2 dny - 5.den - vymizení zony
pelucidy – odstraní se bariéra – blastocysta se zvětšuje – 6.den nalehne na epitel
děložní sliznice – nidace

3. Dvouvrstevný zárodečný terčík, amniový a žloutkový váček

- 7. den - blastocysta je povrchově implantována, v místě kontaktu se trofoblast
diferencuje v periferně uložený, invazivně se chovající syncytiotrofoblast
(mnohojaderná masa buněk) a
vnitřní cytotrofoblast (jednotlivé b.)
- syncytiotrofoblast eroduje děložní epitel
-

delaminací

se od embryoblastu oddělí vrstva kubických b. – HYPOBLAST

(primární ENT)

- 8. den - částečně implantovaná blastocysta
- patrný základ amniové dutiny - její dno tvoří1 vrstva vysokých b. EPIBLASTU (prim.
EKT), jde o transformované buňky embryoblastu po oddělení hypoblastu

- strop ohraničuje cytotrofoblast embryonálního pólu blastocysty
- epiblast a hypoblast tvoří dvouvrstevný zárodečný terčík
- 8.-9. den - amniový a žloutkový váček (dno amniového + strop žloutkového –
embryo)
- amniová dutina - výstelka z epiblastu (ektodermu), navazuje na epiblast zárodku
- amniový váček - stěna z extraem. mezodermu (somatopleury) a epiblastu
(ektodermu)
- primární žloutkový váček- postranní stěny a dno - b. Heuserovy/exocoelomové
membrány, která vznikla z vycestovavších buněk hypoblastu
- dutina ve žloutkovém váčku = exocoelomová dutina -- síťovitá tkáň v okolí váčků
vyplňující zbytek exocoelu - EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM (ten je nejprve
z b., které vycestovaly ze stěny žloutkového váčku, pak i z buněk kaudální stěny
zárodku)
- do konce 2. týdne - transformace v sekundární žloutkový váček - od plodu rostou
b. hypoblastu podél vnitřního povrchu primárního žloutkového váčku – vytváří
souvislou vrstvu kubických buněk extraembryonálního entodermu – uzavře
sekundární váček (laterálně, dno)
- velká část primárního váčku se odškrtí
- místo extraem. hematopoezy, sídlo prvopohlavních b., transformace v primitivní
střevo
- extraembryonální mezoderm - vyplňuje zbytek blastocysty, zvěšují se v něm
štěrbiny—splynou v jednotnou dutinu = extraembryonální coelom
- dutinu ohraničuje extraemb. mezoderm, který se rozdělil na 2 listy:

extraem. somatický mezoderm =

somatopleura

(kryje amniový váček)

extraem. splanchnický mezoderm =

splanchnopleura

(sekundární žloutkový)

- chorion - extraem. somatopleura, syncytiotrofoblast, cytotrofoblast
- choriová dutina - amniový, žloutkový váček, zárodečný stvol (připojuje strop amnia
ke stěně choriového vaku)

4. Trojvrstevný zárodečný terčík

- 3.-8. týden vývoje - embryonální perioda
- vytváří se základy všech hlavních orgánových systémů, vysoká vnímavost vůči
teratogenům
- během flexe zárodku - ploché – válcovité embryo
- koncem 8. týdne - typický lidský vzhled
- 3. týden - vznik 3 definitivních zárodečných listů (zdrojem je epiblast):

EKTODERM, ENTODERM, MEZODERM

- vznik 3 osových / axiálních struktur (longit. osa, pravolevá, kraniokaudální):

primitivní proužek (zaniká do 4. týdne)
chorda dorsalis – nuclei pulposi
neurální trubice – CNS

- gastrulace - přeměna dvojvrstevného embrya v trojvrstevné
- v budoucí kaudální oblasti zárodečného terčíku se proliferující b. epiblastu
posunují ke střední čáře – lineární ztluštění = primitivní proužek, v jeho ose je
primitivní brázda,

na kraniálním konci primitivní Hensenův uzel s primitivní jamkou (pokračováním
brázdy)
- b. epiblastu migrují do hloubi primitivní brázdy, oddělují se od epiblastu a cestují do
štěrbiny mezi epiblastem a hypoblastem – vzniká mezoblast, šíří se laterálně a
kraniálně
- část mezoblastu se zorganizuje do podoby epitelu – vrstva INTRAEMBRYONÁL.
MEZODERMU
- b. primitivního proužku (epiblastu) vnikají až do hypoblastu, odtlačují je –
ENTODERM
- vývoj chorda dorsalis - ve 3. týdnu invaginací epiblastových b. oblasti primitivního
uzlu do štěrbiny mezi hypo a epiblastem – tyto b. prorůstají v ose embrya dopředu
jako chordový/hlavový výběžek (17.den)– roste k prechordální ploténce ( 19.
den, je to kraniální zakončení výběžku, nad ní je faryngová membrána)
- komunikace obou váčků - canalis neurentericus
- primitivné proužek regreduje
- chordový výběžek se transformuje v definitivní chordu dorsalis (20.den,
prechordální ploténka se odloučí od entodermu) = primitivní axiální struktura zárodku
s opornou funkcí

, okolo ní se zformuje páteř

- chorda a primitivní uzel indukují vývoj neurální ploténky

Deriváty zárodečných listů:

EKTODERM: a) povrchový ektoderm - epidermis, kožní adnexa, krycí epitel,
žlázky dutiny ústní a nosní, gl. parotis, sklovina, epitel zevního zvukovodu a bubínku,
blanitý labyrint, čočka, adenohypofýza, epitel terminální části canalis analis a mužské
urethry, myoepitelové b. žláz
b) neuroektoderm neurální trubice - CNS (ne mikroglie), epifýza, neurohypofýza,
retina
c) neuroektoderm neurální lišty - viscerokranium, jazylka, mezenchym pro vývoj
obličeje a patra, odontoblasty, meningy, neurony, satelitové, Schwannovy b,
chromafinní b. dřeně nadledvin, melanocyty, parafolikulární b.

ENTODERM: bubínková dutina, tonzily, štítná žláza, příštítná tělíska, thymus, játra,
žlučník, žlučové cesty, gl. submandibularis+sublingualis, epitel a žlázy trávicí trubice,
pankreas, epitel laryngu, trachey, bronchů, plicních alveolů, žlázky dýchacích cest,
prostata, epitel močového měchýře a uterhry, epitel vestibulum vaginae a části
vaginy

MEZODERM: a) paraaxiální - skelet neurokrania, páteř, žebra, dermis, kosterní
svalstvo trupu a hlavy (ne žvýkací a mimické svaly)
b) intermediální - ledviny, ureter, genitální systém včetně žláz
c) laterální - hladké svalstvo a vazivo orgánů a cév, skelet pletenců , dlouhé kosti
končetin, sternum, kosterní svalstvo končetin, kardiovaskulární systém, krvinky,
slezina, kůra nadledviny, serózní blány

5. Vývoj zevního tvaru zárodku

- nejprve tvar okrouhlého terčíku – notogeneze – vejčitý tvar – piškotovitý
- současně se rychle odškrcuje ohraničujícími rýhami od amnia

- nejvíce a nejrychleji- přední ohraničující rýha (základ mozku, perikardová dutina se
základem srdce se posunuje kaudálně)
- na dorzální straně se po obou stranách medulární trubice rýsují obrysy
prvosegmentů
- hlavový a ocasní konec se k sobě přibližují (5mm - 3/4 kruhu)
- kožní pupek se zužuje, posunuje kaudálně, stlačuje zárodečný stvol a ductus omph.
– pupečník (spojuje embryo s amniem, choriem a žloutkovým váčkem)
- mezi srdečním hrbolem a základem pupečníku - jaterní hrbol
- zárodek se napřimuje
- stadium 4 prvosegmentů – základ sluchových plotének (ještě neuzavřený
rombencefalon)
-- sluchové jamky – sluchové váčky
- 30 prvosegmentů - oční váčky, ploténka čočky
- za hlavovým koncem - 18-20 prvosegmentů – žaberní vklesliny (dorsoventr.
záhyby), odděleny žaberními oblouky
- embryonální perioda - 3.-8. týden (5. týden - obličej, 4. týden - končetiny)
- fetální období - od 9. týdne
- 3. měsíc - nepoměr velikosti hlavy, široký obličej, oční víčka srůstají, disproporce
končetin,
pupečníkem prosvítají střevní kličky, zevní genitál indiferentní
- 4. měsíc - vyrovnává se disproporce mezi hlavou a tělem, na obličeji se vývojem
mandibuly rýsuje brada, pokračuje osifikace, patrny základy prstů, lze rozeznat
pohlaví
- 5. měsíc - růst se zpomaluje, prodloužení dolních končetin, plod se pohybuje, srdce
zřetelně bije, kůže pokryta mazlavou hmotou, lanugo, krátké vlasy, řasy
- 6. měsíc - víčka se otevírají, kůže vrásčitá
- 7. měsíc - víčka otevřena, zřetelné řasy, vlasy, lanugo, respirační soustava
připravena
- 8. měsíc - rozvoj podkožního tukového vaziva – buclatý vzhled, nehty
- 9. měsíc- lanugo se ztrácí, končí sestup vlarlat, oddělena fontanela major a minor

6. Plodové obaly a pupečník, placenta

- plodové obaly se tvoří v průběhu diferenciace blastocysty
- ve 2. týdnu je zcela zanořena, po celém obvodu se tvoří primární – sek. choriové
klky
- vývoj choriových klků: v lakunárním stadiu syncytiotrofoblastu jsou jeho trabekuly
odděleny lakunami, ježse spojují v labyrint – budoucí intervilózní prostor
- dovnitř trabekuly sync. proniká sloupec cytotrofoblastu – primární choriový klk
- do něj proniká extraem. somatický mezoderm – sekundární klk (obě vrstvy
trofoblastu)
- cytot. prorůstá syncyt. – masa cytotrof. sousedních kmenových klků se slévá a
vytváří
tenký zevní cytotrofoblastový obal na povrchu deciduy s výjimkou míst, kde
syncytiotrofoblast nahlodal mateřské krevní cévy
- zevní cytotofoblastový obal brání další invazi syncyt. do děložní tkáně
- uvnitř mezodermu se vytvoří krevní ostrůvky – angiogeneze, fetální krevní cirkulace
- ke konci těhotenství místy degeneruje syncyt.—v něm se ukládá fibrin mat. krve –
fibrinoid
- deciduální reakce - odpověď fibroblastů stromatu děložní sliznice na invazi
trofoblastu

- b. se nahromaděním glykogenu a lipidových kapének přemění v deciduální buňky
- decidua basalis - pod plodem, capsularis - kryje plod zvrchu, parietalis - zbývající
- do 8. týdne pokrývají terciární klky celý povrch choriového vaku - chorion
frondosum
- zárodek vyklenuje decidua capsularis do děložní dutiny – chorion leave (bez
klků)
- amniový vak se zvětšuje rychleji než choriový vak – amniová dutina se rozšiřuje na
úkor choriové = exocoelomové dutiny, exocoelom vymizí (dočasně přetrvává
pupečníkový)
- přiložením extraem. somat. mezodermu amnia a somat. mezodermu choria – srůst
amnia s chorion leave – amniochoriová membrána, amniochorion
- amnion = přiložení vrstvy extraembryonálního mezodermu k ektodermu amnia
(amniová dutina vzniká dehiscencí ambryoblastu)
- chorion = přiložení extraemb. mezodermu k trofoblastové dvojvrstvě
- vybíhá v klky (extraem.mezoderm se diferencuje v řídké vazivo), na povrchu
syncytiotrofoblast, pod ním cytotrofoblast / Langhansovy buňky
- oba obaly spojeny se zárodečným stvolem
-

na ventrální straně - žloutkový váček a ductus omphaloentericus se střevním
pupkem

- placenta - dočasný orgán utvořený z fetálních / extrafetálních tkání = chorion
frondosum
s terciárními choriovými klky, vrůstajícími do intervilózního prostoru - choriová
ploténka
- epitel choriové ploténky - ektoderm amnia, přechází na povrch pupečníku
- z tkání matky - decidua basalis - oblast děložní sliznice pod implantovaným
zárodkem
- placentární septa, kotyledony (dva a více kmenové klky)
- intervilózní prostor - 150 ml mateřské krve (výměna 3-4 krát za minutu)
- lemován souvislou vrstvou syncytiotrofoblastu
- zajišťujě výměnu látek mezi krevním oběhem matky a plodu, odděleny placentární
membránou, která je sloužena pouze z tkání plodu
- je metabolicky činná, tvoří hormony prospěšné pro těhotenství

- pupečník - vaskularizovaný provazec, spojuje plod s placentou
- základ v 4. týdnu během flexe zárodku, poté zavzata část žloutkového váčku –
primit. střevo
- komunikace žloutkového váčku se střevem - ductus omphaloentericus
- přemístění zárodečného stvolu a allantois (umbil.cévy) – k ductus omhaloentericus
- tyto stlačující se útvary – raný pupečník (uvnitř extraem. coelom)
- zevní povrch pupečníku - stěna amniového váčku
- kožní pupek - úpon pupečníku do ventrální stěny zárodku
- 7. týden - rychle rostoucí střevo se vsouvá do pup. coelomu – fyziologická hernie
- zaniká coelom, allantois, ductus omph., žloutkový váček (malý zbytek), vitelinní
cévy
- zralý pupečník - 2 umbilikální arterie, 1 véna, rosolovité vazivo

7. Diferenciace intraembryonálního mezodermu

- vrstva intraembryonálního mezodermu se během 3. týdne vytvoří v rozsahu celého
zárodečného terčíku s výjimkou oblasti faryngové a kloakové membrány

- intraemb. mezoderm dosáhne až k okraji zárodečného terčíku – napojení na
extraembryonální mezoderm amniového a žloutkového váčku
- zprvu má podobu mezenchymové tkáně, lze rozlišit:

a) paraaxiální mezoderm - 2 sloupce mezenchymových, těsně k sobě

přiléhajících

buněk, symetricky podél neurální trubice

b) intermediální mezoderm - 2 provazce kompaktní mezodermové tkáně

výchozí materiál pro vývoj urogenitálního systému

c) laterální mezoderm - 2 ploténky mezodermu

zasahuje též dopředu před prechordovou ploténku –
tvoří mezoderm kardiogenní zóny

- v paraaxiálním - somitomery (prekurzory somitů), první u Hensenova uzlu
- osmý pár somitomer a všechny kaudálnější páry se mění v somity =
prvosegmenty
- 1. pár somitů - 20. den (stadium neurální brázdy) – 42-44 somitů, kaudální splynou
v kostrč
- přeměna prvosegmentů počátkem 4. týdne na:

dermatom - dorzolaterálně, mění se v mezenchym

dermis, podkožní vazivo
pro každý se zakládá příslušný segmentální spinální nerv

myotom - mediální, epitelové a segmentální uspořádání

kosterní svalstvo

sklerotom - ventromediálně, po celou dobu segmentální uspořádání

mění se v mezenchym – přesun k chordě a medulární trubici

induktivní vliv chordy a neurální trubice – mezenchymové
uspořádání

kost týlní, obratle, meziobratlové ploténky, žebra

- v laterálním mezodermu - 19. den – štěrbiny, 20.den splynou v jednotnou dutinu -
coelom
- podkovovitý tvar, raménka se otevírají dvěma otvory do choriové dutiny
(extraem.coelom)
- vznikem coelomu se laterální mezoderm rozestoupil ve dva listy

somatický (tělní) mezoderm = somatopleura poblíž ektodermu
splanchnický (viscerální) = splanchnopleura poblíž entodermu

- buňky migrující se somatopleury vytvoří mezenchym ventrálních a lat. částí tělní
stěny
- buňky migrující se splanchnopleury – mezenchym v okolí entodermu primitivního
střeva

8. Vývoj kostry, hlava a axiální skelet

- MEZODERM prvosegmentů - paraaxiální – sklerotom

(koncem 5. týdne - 42-44 párů prvosegmentů)

nesegmentovaný mezoderm laterální ploténky – somatopleura

- NEUROEKTODERM gangliové lišty = nesegmentovaný hlavový mezoderm

– chrupavky žaberních oblouků, kosti a svaly obličeje

- axiální skelet (páteř a lebka) - z mezenchymu sklerotomů a nesegm. hlavového
mezenchymu
- mezenchym pravo + levostranného sklerotomu se spojí – obalí chordu a medulární
trubici------- souvislý obal axiálního mezenchymu, oddíl odpovídající 1 sklerotomu se
diferencuje
ve 2 části: kraniální – řídce uspořádaný mezenchym a kaudální – zahuštění
v buněčný blastém
-vznik obratle: kaudální část výše ležícího sklerotomu (s kondenzovaným
mezenchymem) se spojí s kraniální částí níže umístěného sklerotomu (s řídce
uspořádaným mezenchymem)
- výsledkem je, že myotomy překračují meziobratlovou ploténku a upínají se na dva
budoucí obratle – pohyblivost páteře (meziobratlová ploténka je z kraniální části)

- lebka - z hlavového mezenchymu
- stdium blastémové (desmogenně), chrupavkové (enchondrálně), kostěné
- neurokranium - membranózní část (kosti lebeční klenby)

chrupavková část (kosti lebeční baze)

- derivát okcipitálních sklerotomů
- viscerokranium - derivát gangliové lišty, též z 1. -3. páru žaberních oblouků
- desmogenně - praemaxila, maxila, mandibula,

(kost lícní, nosní, slzní, patrové - nejsou deriváty žaberních oblouků)

- enchondrálně - sluchové kůstky, jazylka

9. Vývoj končetin

- základ ve 3. týdnu, ze somatopleury laterálního mezodermu tělní stěny,
enchondrálně
- na boční stěně tělní - končetinové pupeny z mezenchymu, na povrchu kryty
ektodermem, na volném okraji - ektodermová lišta
- končetinové pupeny pro horní končetinu - na úrovni krčních segmentů
- končetinový pupen pro dolní končetinu následuje se zpožděním
- 5. týden lze na končetině rozeznat válcovité axopodium, terčovité autopodium
- 6. týden - loketního a kolenního ohnutí: stylopodium (paže, stehno) a
zeugopodium
- koncem 4. týdne - mezenchym v ose – kondenzace v blastém (ramenní, kyčelní
kloub)
- zač. 2. měsíce - chondrifikace mezenchymového blastému
- celý skelet chrupavčitý 6.-7. týden – osifikace pomocí osteoblastů, které se
diferencují z mezenchymu v blízkosti cév

10. Vývoj svalového systému

Vývoj příčně pruhovaného svalstva
- výchozím materiálem pro jejich vývoj jsou myotomy › jsou segmentálně
uspořádané
- koncem 1. měsíce vysílají myotomy ventrálním směrem ventrální výběžky › ty
vrůstají do tělní stěny mezi základy kůže a somatopleuru
- každý myotom se rozdělí: epaxiální oddíl (dorsální)
hypaxiální oddíl (ventrální)
- pozůstatkem septa, které původně obě skupiny svalstva oddělovalo jsou fascie

- diferenciace myotomů probíhá kraniokaudálním směrem
- v průběhu diferenciace se buňky myotomů přeměňují v myoblasty
- myoblasty se seskupují v podélné sloupce a splývají v mnohojaderná syncytia
- syncytia jsou základem svalových vláken › v jejich cytoplazmě se diferencují příčně
žíhané myofibrily › těch postupně přibývá (nakonec vyplňují téměř celou cytoplazmu)

Dorsální svalstvo trupu
- mají v jednotlivých vrstvách různý původ a vývoj, k epaxiálnímu svalstvu patří tzv.
hluboké zádové svaly: vyvíjejí se z epaxiálních částí myotomů (in. dorsálními
větvemi spinálních nervů)
- v nejhlubší vrstvě zachováno segmentové uspořádání
- v povrchových vrstvách dochází k částečnému spojování materiálů ze sousedních
dvou i více segm.
- spinokostální svaly › pocházejí z ventrálních výběžků myotomů, které se přesunuly
dorzálně (odpovídají mezižeberním svalům)
- dvě povrchové vrstvy zádového svalstva jsou původně končetinové svaly (m.
trapezius, m. levator scapulae, mm. rhomboidei) › své začátky na trup rozšířily až
druhotně

Ventrální svalstvo trupu
- vzniká z hypaxiálních výběžků myotomů › původně má tedy rovněž segmentové
uspořádání › inervaci dostává z ventrálních větví spinálních nervů
- původní segmentální uspořádání zůstává zachováno v krajině hrudní › mm.
intercostales
- většina krčních svalů vzniká splynutím většího počtu ventrálních myomer ›
plurisegmentální původ

Perineální svalstvo je dvojího původu:
- m. levator ani a m. coccygeus se diferencují z blastému (vzniká z ventrálních
výběžků dolních sakrálních myotomů)
- další svaly odvozují svůj původ od svalu, který původně obkružoval původní
kloakální otvor (m.sphincter cloacae) › oddělily se od něj v souvislosti s vývojem
kloaky a sinus urogenitalis

Vývoj končetinových svalů
- samostatně z hypaxiálních myoblastů -- v raných stádiích vycestují z
ventrolaterálního okraje myotomů do mezenchymu končetinového pupenu --
blastém › z něho se diferencují základy pro ventrální a dorzální skupiny svalů,
některé svaly se rozšíří na trup (spinohumerální a thorakohumerální)

Svalstvo branchiálního původu
-jejich základy vznikají vycestováním myoblastů ze žaberních oblouků – příslušná
inervace
I. žaberní oblouk (mandibulární): žvýkací svaly hlavy (V/3), venter ant. m.
digastrici, m.tensor veli palatini, m. tensor tympani, m. mylohyoideus
II. žaberní oblouk (hyoidní): mimické (VII), v. post, m. stylohyoideus, m. platysma,
m. stapedius
III. žaberní oblouk › základy svalů inervovaných z n. glossopharyngeus IX, většina
svalů faryngu
IV. žaberní oblouk › vyvine se svalový blastém, který je zpočátku jednotný › pak se
rozdělí v dorsální a ventrální oddíl (n. accessorius - XI)

Vývoj kardiovaskulárního systému

- z MEZODERMU, buňky mezenchymu (z mezodermu) se diferencují se v buňky
endotelové
- hemocytoblasty › zárodečné buňky krevních řad
- první základy cévního systému se vytvoří již v presomitovém stádiu vývoje
- základy extraembryonálního oběhu se tvoří 13. - 15. den vývoje ve stěně
žloutkového váčku › tzv. žloutkový oběh
- v mezenchymu úponového stvolu › pupeční oběh
- intraembryonálně se cévní systém zakládá 2 - 3 dny později (15. - 17. den)
- první z orgánových systému, který vstoupí do funkce - poč. 4. týdne srdeční
kontrakce
- tvorba krevních cév poč. 3.týdne v EXTRAEMB. MEZODERMU stěny žloutkového
váčku, v zárodečném stvolu a sekundárních choriových klcích: vznik krevních
ostrůvků --- rozčlení se na centrální část (hemocytoblasty – 1. krevní buňky) a
povrchové endotelvé b.— b. cév – sítě kanálků vystlaných endotelem
- první cévy se objevují dva dny po vzniku krevních ostrůvků
- hematopoeza koncem 3.týd extraembryonálně v mezodermu stěny žloutkového
váčku
embryonálně v 5. týdnu
- extraembryonální cévní síť se napojí na intraembryonální a vytvoří primitivní krevní
oběh

11.Primitivní embryonální krevní oběh

- tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně perikardovou
dutinou › z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus › ten se hned větví v
aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích
- aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty -- splynutí v aorta
dorsalis
- venózní krev odvádějí k srdci párové venae cardinales superiores, inferior dx. et
sin.

Žloutkový oběh
- v mezodermu stěny žloutkového váčku se buňky zmnoží a nakupí v ostrůvky
- krev přiváděna zpočátku četnými párovými aa. ophalomesentericae › odstupují od
dorsálních aort a větví se do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku – splynutí v
a. omphalomesenterica (budoucí a. mesenterica sup.) (vv. omphalomesentericae)

Pupeční oběh
- zakládá se ještě před vznikem prvosegmentů
- v zárodečném stvolu se zakládají dvě arteriae umbilicales a vena umbilicalis
- po vzniku intraembryonálního oběhu se základy arteriae umbilicales spojí s oběma
dorzálními aortami a přivádějí krev zárodku do choria
- v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae
omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis

- spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká společný
sinus venosus

12. Vývoj srdce

- souvisí se vznikem perikardové dutiny, ta se zakládá v presomitovém stádiu v
nejkraniálnějších partiích mezodermu › před hlavovým koncem zárodečného terčíku
- v MEZODERMU se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou
perikardovou dutinu podkovovitého tvaru -- po obou koncích kaudálně přechází v
další oddíly tělní dutiny
- mediálně od základů perikardové dutiny se ve VISCERÁLNÍM MEZODERMU /
SPLANCHNICKÉM MEZODERMU KARDIOGENNÍ ZÓNY (tento mezoderm je
uložen kraniálně od faryngové membrány) tvoří krevní ostrůvky, ty se mění ve
štěrbiny, které se spojí v párové endotelové trubice › tvoří párový základ srdce -
konec 3. týdne
- kardiogenní mezoderm = mezoderm mediální stěny perikardové dutiny, se ztluští v
srdeční (kardiogenní) ploténku -- základem pro myokard a epikard
- při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým
základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo
- prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu
pravá a levá endotelová trubice -- splyne v jednotnou endotelovou trubici
- kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový
plášť
- z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty
myokardu › brzy jsou schopny rytmických kontrakcí (22. den)
- vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard
- srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou
dutinou › je zavěšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se
nezakládá) -- redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními
oblouky (tr.arter.) a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum
- kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus
(venózní)
- kraniální konec srdeční trubice je arteriální

- na srdeční trubici rozeznáváme: bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus
ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu
atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od před.
-srdeční trubice roste rychle do délky › bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji ›
srdeční trubice se proto stáčí -- vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U
- dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo
- kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo
- srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku › na této kličce můžeme rozeznat:
-

atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem –

-

5.týd - dx., sin.

- základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem
zárodečného terčíku › později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune
pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva › rychlým růstem srdce se
vyklenuje srdeční hrbol › pod ním je hrbol jaterní
primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly

vyvíjejí se 3 přepážky: septum atriorum, septum inerventriculare, septum bulbi
a) septum atriorum: ve 4. týdnu sagitálně septum primum, dolní okraj přiroste
k návalkům foramen atrioventriculare communae – rozděleno na atrium dextrum
et sinistrum
- mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasný otvor › foramen
primum
- ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření
nového otvoru - foramen secundum › komunikuje jím pravá a levá síň -- for. ovale
koncem 5. týdne
b) septum venticulorum: rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu
esovité srdeční kličky - sestupné raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře,
vzestupné pravé
- oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou ›
septum interventriculare primitivum, zevně se jeví jako rýha - sulcus
bulboventricularis -- skutečné
septum interventriculare - vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě
budoucího srdečního hrotu
- kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen
interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky -- rozdělení ventriculus
communis
- foramen interventriculare -- dočasnou komunikaci, koncem 7. týdne se uzavírá
- v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu
c) septum aortopulmonale: bubus cordis přechází v truncus arteriosus -- aortální
oblouky
- počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří
společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis
-tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich
vnitřní straně vzniknou dvě proti sobě uložené lišty
- obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou
postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6.
aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180°
- vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají › vzniká septum aortopulmonale
- vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens
a truncus pulmonalis

- srdeční chlopně - na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu
- výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen
atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu
- ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do
komor) vzniknou blanité cípaté chlopně › část původně svalová se přemění

13. Aortální oblouky a vývoj arterií

- v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a
probíhají v žaberních obloucích › dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální
aortou
- postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků › vyvíjejí se nerovnoměrně a některé
zanikají
- počínaje 6. týdnem - aorta ascendens primitiva › a. carotis externa primitiva
aorta descendens primitiva › a. carotis interna primitiva
- z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru

tzv. parietální větve (i viscerální)
- splynutí obou dorzálních aort v jednu
- 1. pár aortálních oblouků - rychle zaniká › podílí se na tvorbě a. maxillaris
- 2. pár aortálních oblouků - zaniká, přechodně perzistuje jako arteria stapedia
- 5. pár aortálních oblouků - nekonstantní, rychle zaniká
- 6. pár aortálních oblouků - a. pulmonalis dx et sin.
- 4. aortální oblouky - nesymetrický, na levé straně zmohutní na úkor
pravostranného
- od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální
intersegmentální větve ›
- vpravo: proximální část a. subclavia dx.
- vlevo: arcus aortae mezi odstupy a. carotis com. sin a a. subclavia sin.
- 3. aortální oblouky - aa.carotides communes, proximální aa. carotides internae

Vývoj vén
- primitivní venózní systém -- párové vv. cardinales ant. et post.› v. cardinalis
communis (ductus Cuvieri)
- s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae
- krev z dolních částí těla -- primitivní v. cava inf.
- venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních
sinusů › postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy › horní, dolní a střední – jedna
v. omph.

14. Fetální krevní oběh

- v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh › od této doby hovoříme o fetálním
oběhu,
na něj napojen oběh placentární
- z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis, vede čistě arteriální krev
- v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi vena portae (vv. hepaticae
advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny
- v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve › smíšená krev je vedena cestou
ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior -- pravá předsíň -- foramen ovale do
levé předsíně › levá komora -- aorta
- v. cava superior -- ostium atrioventriculare do pravé komory -- truncus
pulmonalis › menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus
(Botalli) do aorty
- z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil
- velká část smíšené krve proudí z aorty -- aa. iliacae communes -- aa.umbilicales,
které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku
- čistě arteriální krev › vena umbilicalis

- čistě venózní krev - v. cava sup. et inf. (až po ústí vv. hepaticae revehentes), vv.
pulmonales,
v. portae (po spojení s v. umbilicalis)
- po porodu se plíce rozšíří provzdušněním › rozšíří se krevní řečiště v plících ›
klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé › valvula foraminis
ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře
- obliterace d. arteriosus (Botalli) a pupečních cév
- při porodu se přeruší placentární oběh › podráždí se dýchací centrum › nádech

15. Vývoj obličeje

- zač. 5. týdne, okolo stomodea (primitivní ústní jamky) - nejdřív příčný záhyb
vystlaný ektodermem – bujení mezenchymu 1. žaberního oblouku – dopředu směřují
2 párové valy
maxilární a mandibulární
- spojení dolních valů – základ mandibuly a dolního rtu
- mezi horní valy se vsouvá mezenchym nepárového valu čelního (po stranách -
čichové plakody - ztluštění EKTODERMU)
- 5. týden z čelního valu – laterální a mediální nosní valy – čichové jamky
- přesun i mezenchymu 2. žaberního oblouku – diferenciace svalstva tváří a rtů

16. Vývoj ústní a nosní dutiny

-

vývoj patra - 5.-12. týden

- primární patro = mediální výběžek patrový se vyvíjí z vnitřní, tj. do primit.ústní
dutiny směřující, části intermaxilárního segmentu
- proliferací mezodermu – výběžek tvatu klínu, roste do ústní dutiny
- sekundární patro se vyvíjí ze 2 laterálních výběžků patrových (patrových
plotének)
- ty vyrůstají z maxilárních výběžků, zprvu směřují šikmo dolů – po stranách jazyka –
jazyk klesá – horizontalizace plotének

17. Vývoj zubů

- původní labiogingivální lišta na okraji stomodea se rozdělí na zevní labiální část
a vnitřní gingivální část (štěrbina mezi oběma – vestibulum oris)
- epitel gingivy proliferuje do mezenchymu – dentální lišta
- EKTODERM ústní dutiny vytváří zubní pupen – proniká hlouběji do mezenchymu
–
zubní čepička – z ektod. epitelu se vydiferencuje vrstva zevních a vnitřních
ameloblastů
(vnitřní ameloblasty – sklovina)
- zubní pohárek - zahuštění - zubní vak, do něj prorůstají cévy
- zubní papila -- orgán skloviny – diferenciace ektodermu
- mezenchym (původem z neurální lišty) – dentální papila – zubní pulpa (sklovinný
orgán) – odontoblasty – dentin
- proliferace epitelu cervikální kličky indukuje tvorbu zubního kořene
- definitivní chrup - ze sekundární zubní lišty

18. Vývoj trávicí trubice, segmentace a rotace

- ENTODERM – většina krycího a žlázového epitelu, slizniční a velké žlázy
- objevuje se 7. den (jako hypoblast) a rychle vytváří žloutkový váček – rozděluje
se
v průběhu zaoblování zárodku na extraembryyonální entoderm = žloutkový
váček,mizí 3. měs. a na intraembryonální entoderm = primitivní střevo – trávicí
trubice, játra, pankreas
- EKTODERM – epitel krycí a žlázový stomodea a proktodea
- MEZENCHYM - obklopuje celý základ trávicí trubice – vazivo, cévy, hladká
svalovina (ze splanchnického mezenchymu) a kosterní svalovina (z mezenchymu
kaud. faryngových oblouků)
- objevuje se 15.den během gastrulace jako derivát primitivního proužku
- primitivní střevo - 4. týden, dorsální strana žloutkového váčku zavzata do těla
zárodku
- 4. týdne přepaženo na kraniálním konci faryngovou membránou, na kaudálním
konci kloakální membránou (ektoderm naléhá přímo na entoderm, proto časem
proděraví) – faryngová vymizí koncem 4. týdne a anální + kloakální koncem 8. týdne

1. Orální ektodermový oddíl - stomodeum po faryngovou membránu
- vznik patra, ústní a nosní dutiny
2. Entodermový oddíl
a) přední střevo – primitivní farynx (derivát branchiálního aparátu)
laryngotracheální výchlipka – dolní cesty dýchací

jícen, žaludek, horní část duodena
játra, žlučník, žlučové cesty, pankreas

- od orofaryngové membrány po jaterní pupen
- zásobeno a. coeliaca a truncus coeliacus
b) střední střevo – kaudální část duodena, jejunum, ileum

caecum, appendix, colon ascendens a 2/3 colon transversum

- od jaterního pupenu po
- zásobeno a. mesenterica superior
c) zadní střevo – poslední třetina colon transversum, colon descendens,
sigmoideum
3. Kaudální ektodermový oddíl – rektum, 2/3 canalis analis
- přední část kloaky - allantois – později slepý vývod do pupku - urachus
- frontální přepážka septum urorectale rozdělí kloaku – zadní část (rectum), přední
(moč.měch.)

19. Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány

- branchiální aparát zahrnuje: branchiální / žaberní oblouky

entodermové faryngové žaberní výchlipky
ektodermové žaberní vklesliny
branchiální membrány

- žaberní oblouky - ve 4. týdnu, párová valovitá zduření lat partíí krční krajiny,
dopředu
- 6 párů, na povrchu ektoderm, uvnitř mezoderm a entoderm primitivního faryngu

- 1. žaberní oblouk - mandibulární

z gangliové lišty - maxilla, mandibula, incus, malleus
vývoj obličeje, sek. patra a jazyka
n. trigeminus (žvýkací svaly, m. mylohyoideus, v.ant.m.digastrici..)

- 2. žaberní oblouk - hyoidní

gengliová l. - stapes, cornu minus+horní část těla jazylky
n. facialis (mimické svaly, m. stapedius, stylohyoideus, v.post.)

- 3. oblouk - cornu majus, dolní část těla jazylky (gangliová), vývoj jazyka

n. glossopharyngeus (m. stylopharyngeus, m. constrictor ph. sup.)

- 4.-6. oblouk - hyalinní a elastické chrupavky hrtanu (z mezodermu oblouků)

vývoj jazyka, epiglottis
n. vagus (svaly měkkého patra, laryngu a faryngu, kosterní jícnu)

- po stranách embryonálního faryngu mezi příštími žaberními obl. jsou na vnitřní s
entodermové výchlipky a zvenku ektodermové vklesliny

- 1. výchlipka – epitel Eustachovy trubice, výstelka středního ucha
- 2. výchlipka – sinus tonsillaris (výklenek pro patrovou mandli)

- 3. výchlipka – gl parathyroidea inf., thymus

- 4. výchlipka – gl. parathyroidea sup., ultimobranchiální tělísko –
parafolikulární b.
- 1. vkleslina - meatus acusticus externus, ekt. epitel bubínku

- další vklesliny se překryjí výběžkem 2. žab. oblouku, stanou se součástí sinus
cervicalis

- 1. branchiální membrána – bubínek

20. Vývoj jazyka

- ve 4. týdnu
- přední 2/3 jazyka (apex a corpus) - 3 základy, proliferací mezenchymu

tuberculum impar (výše 1. ent. žaberní výchlipky)
2 laterální linguální hrbolky (rozsah 1. páru žaberních oblouků)

- linguální hrbolky splynou ve střední čáře, překryjí tuberculum impar
- zadní třetina jazyka (radix) - 2 základy

copula - kaudálně tuberculum impar
hypobranchiální hrbolek - zadní část – epiglottis

přední část - kaud. od copuly, rozroste se dopředu i do stran

- epitel předních 2/3 - ektodermový původ, radix - entodermový
- svalovina z primitivních svalových b. myoblastů -- migrují z okcipitílních myotomů
- inervace senzitivní - n. trigeminus, n. facialis, n glossopharyngeus (žab. oblouk 1-3)

n. vagus, n.hypoglossus (kosterní svalovina)

21. Přední střevo - jícen a žaludek

- 3. týden oba orgány

- na přední straně primitivní střevní trubice se vyklenuje laryngotracheální
výchlipka – odděluje se od střeva prorůstáním tracheoesofageálního septa –
základ jícnu
- nejdřív krátká, ze stran oploštělá trubice, rychle se prodlužuje, definit. délka v 7.
týdnu
- entoderm proliferuje -- obliterace lumen – rekanalizace v 8. týdnu
- kosterní svalovina z mezenchymu kaudálních faryngeálních oblouků
- hladká svalovina z okolního splanchnického mezenchymu
- pasivní rotace 90° vpravo – nn.vagi následují
- žaludek - vřetenovité rozšíření předního střeva pod oesofagem
- fixace mesogastrium ventrale et dorsale
- nestejnoměrný růst, dorsální oddíl se vyklenuje (curvatura minor ventrálně, major
dorzálně)
- rotace corvatura major doleva a kaudálně, minor vpravo kraniálně

22. Střední a zadní střevo - duodenum, jejunoileum, colon

- základní charakteristikou vývoje středního střeva je extrémní růst do délky a
opakovaná rotace kolem osy (a. mesenterica superior nebo ductus
omphaloentericus)
- většina struktur se zpočátku vyvíjí mimo dutinu břišní v extraembryonálním
coelomu umbilikálního provazce od 6. - 10. týdne vývoje = fyziologická hernie,
reponovaná zpět
- mesenterium ventrale chybí kvůli široké komunikaci se žloutkovým váčkem
- mesenterium dorsale se prodlužuje při rotaci kliček, úpon na zadní stěně - radix
mesenterii, pokud vtaženo do nástěnného peritonea – orgány retroperitoneálně

- primitivní klička střevní - kraniální raménko – většina tenkého střeva

kaudální raménko – konec ilea, tlusté střevo do 2/3 transv.

- rotace proti směru hodinových ručiček o 270°
- extrémně se vytahuje úpon jejunoilea – radix mesenterii
- colon ascendens a transversum se fixují retroperitoneálně
- duodenum - ze dvou částí - kaud. přední střevo + kran. střední střevo
- 5. týden proliferace – rekanalizace do 8. týden
- zčásti retroperitoneálně

23. Vývoj jater

- ventrální entodermová výchlipka kaudální části předního střeva:

kraniální část (větší) = pars hepatica -- játra, ductus choledochus
kaudální část = pars cystica – žlučník, ductus cysticus

- entodermové b. prorůstají v pruzích do septum transversum (masa
splanchnického mezodermu mezi základem srdce a středním střevem) a vytvářejí
anastomující trámce
- brzy se dostávají do těsného kontaktu s omphalomesenterickými a umbilikálními
vénami, v této době je jejich stěna tvořena pouze endotelem, ten je rozrůstajícími
buňkami roztlačován
-- vytváří se síť primitivních jaterních sinusoid

- z mezenchymu septum transversum – endotelové, Kupferovy, hemopoetické,
vazivové b.
- játra se rychle rozrůstají, vyplňují velkou část břišní dutiny, 3. měsíc - 10% celk.
váhy
-

útlak levého laloku střevními kličkami

- hemopoeza od 7. týdne do 6. měsíce
- produkce žluči ve 12. týdnu – do duodena ve 13. týdnu po luminizaci

24. Vývoj pankreatu

- 4. týden, z nejkaudálnější části předního střeva, mezi dors. a ventrálním listem
mezenteria
- 2 základy, každý z nich ústí samostatně do duodena:

ventrální výchlipka (menší) – dolní část caput pancreatis
dorsální výchlipka – horní část caput, celý corpus a cauda pancreatis

- během pasivní rotace duodena vpravo se ventrální výchlipka přesouvá dorsálně
spolu se základem žlučových cest, přiloží se pod dorsální základ a splyne s ním
- splynou i jejich vývody

Vývoj dýchacího systému

- první základy se tvoří u embryí se 14 prvosegmenty (cca 3. týden) ve ventrální
stěně předního střeva, těsně pod dolním koncem faryngu
- 3 zdroje: EKTODERM – dutina nosní (krycí, žlázový epitel)
ENTODERM – krycí, žlázový epitel dýchacích cest, respirační epitel plic
MEZENCHYM splanchnický – vazivo, chrupavky, svalovina, cévy

25. Dolní cesty dýchací

- entoderm ventrální stěny předního střeva se ztlušťuje a záhy v něm vznikne
mediální laryngotracheální rýha (běží od faryngu kaudálně, 4. týden) -- ta se
prohlubuje v larygotracheální výchlipku -- přední střevo se tím v sagitální rovině
prodlouží
- její kaudální konec se rozšíří v plicní pupen
- laryngotracheální výchlipka nejprve široce souvisí se základem jícnu › potom se od
něj oddělí rozrůstáním tracheoesofageálních řas v septum tracheoesophageale
- larynx se vyvíjí z kraniálního konce laryngotracheální trubice
- vstup do této trubice ohraničen třemi valy:

- val epiglotický - ventrálně
- valy arytenoidní (2×) - laterálně, vzadu se sbíhají, z mezenchymu 4. 5. páru

pharyngových oblouků

- valy ohraničují štěrbinovitý vstup do embryonálního aditus laryngis (na konci 1.
měsíce má tvar písmene T)

- laryngeální chrupavky a svaly hrtanu se vyvíjí z mezenchymu 4. - 6.
pharyngového oblouku
- epitel rychle proliferuje – dočasný uzávěr lumina hrtanu – rekanalizace do 10. týdne
- během rekanalizace se boční stěny vyklenují – základ ventriculus laryngis,
ten je ohraničen plicae ventriculares a vocales
- trachea - z laryngotracheální výchlipky – 2 bronchopulmonální pupeny (pro
primární brochy) -- rozrůstají se v perikardoperitoneálních kanálech – větví se a
diferencují v interakci s přilehlým mezenchymem v sekundární, terciární bronchy (7.
týden), respirační bronchioly

26. Vývoj plic

- ze stěny dolní části primitivního pharyngu se vychlípí plicní pupen, který se
odděluje od jícnu pomocí septum tracheoesophageale – vytvoří se krátká tracheaa
s párovými bronchopulmonálními pupeny -- základem pro oba hlavní bronchy a obě
plíce
- pučením se zakládají sekundární výchlipky › na pravé straně dvě (končí tedy třemi
slepými váčky) a vlevo jedna (končí dvěma slepými váčky)
- v průběhu 2. měsíce pokračuje vývoj celého bronchiálního kmene
- bronchioly končí lepými polokulovitými váčky › základ alveolů
- vývojem se plíce zvětšují a vyklenují pleurální dutinu ventrálně a laterálně do
mezenchymu přední tělní stěny
- alveoly - zakládají se jako slepé výchlipky konečných rozvětvení bronchiolů,
až do porodu jsou nevzdušné, vystlané kubickým epitelem › stavbou se podobají
žláze
- prvními vdechy se rozpínají nejprve přední plicní segmenty, pak kraniální a cca 3.
den i kaudální segmenty › plicní výstelka se v souvislosti s tím oplošťuje a mění se v
respirační epitel
- podle mikroskopické stavby lze rozlišit 4 stadia vývoje plic (časově se překrývají)
- přední segmenty se vyvíjejí rychleji než horní a horní rychleji než dolní
1. pseudožlázové stadium (5.-17. týden)
- plíce stavbou připomíná exokrinní žlázu
- vyvinuté pouze bronchy až po terminální bronchioly (jednovrst. cylindrický)
2. kanálkové stadium (13.-25. týden)
- lumina bronchů a bronchiolů zřetelná › rozšiřují a diferencují se jednotlivé struktury
jejich stěny (včetně chrupavek bronchů) , tkáň bohatě vaskularizovaná
- terminální bronchioly se větví v respirační bronchioly
- díky nezralosti a nedostatečné vaskularizaci ale ještě dýchání není možné
3. stadium primitivních alveolů (od 24. týdne do porodu)
- rozsáhlý rozvoj primitivních alveolů - velmi tenký epitel, síť kapilár se stává členitější
- je již zformovaná bariéra krev - vzduch
- od 26. týdne může plod přežít
- entodermové buňky výstelky alveolů se diferencují v:

ploché respirační membránové pneumocyty ( alveolární buňky typu I)
granulové pneumocyty se sekrečními granuly (typu II)

4. stadium definitivních alveolů (od porodu - tedy 40. týdne až do 8 let)
- alveoly nabývají definitivní podoby - váčky s extrémně tenkou stěnou a bohatou
pletení kapilár ve stěně, s dostatečně tenkou alveokapilární membránou pro výměnu
plynů
- po narození se plíce rozpínají › alveoly se ovzdušňují a nabývají definitivní podoby
- pokračuje tvorba nových primitivních alveolů a jejich přeměna v definitivní aleveoly
- při narození je vytvořena 1/8 až 1/6 celkového počtu alveolů dospělého

27. Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny

- extraembryonální coelom - vytváří se ve 2. týdnu embryonálního vývoje

- splývání dutinek, které se vytvořily v extraembryonálním mezodermu (ten
se vytvořil proliferací buněk entodermu primárního žloutkového váčku
- později se přeměňuje v dutinu choria

- intraembryonální coelom - embryonální dutina tělní, ve 4. týdnu

- v intraembryonálním mezodermu kardiogenní zóny a v laterálním

mezodermu

- základ pro vývoj tělních dutin, má podkovovitý tvar
- komunikuje s

extraemb. coelomem

širokým otvorem v kaudálním úseku

svých

ramének (na bočních okrajích zárodečného terčíku)
- stěna kryta mezotelem (ze somat. mezodermu) – budoucí parietální list
- povrch orgánů kryt mezotelem (ze splanchnického mezod.) – bud. visc. list

- rozdělení jedotné embryonální dutiny tělní - -- rozdělení pomocí 2 párů řas na lat.

stěně pleuroperikardových kanálů – ty se ztenčuj a přeměňují na
a) pleuroperikardové membrány - kraniálně od základů plic, oddělují tyto
dvě memb.

-

růst plic, sestup srdce – ztenčení, splynutí s mezenchymem – primirivní
mediastinum

b) pleuroperitoneální membrány - kaudálně od základů plic
- během 5. týdne se rozrůstají ventromed. – volné konce splynou se septum
tranversum
-- oddělí se pleurální od peritoneální

- dutina peritoneální - z kraniální obloukovité části intraemb. coelomu
- během ohýbání zárodku se obě laterální části intraembryonálního coelomu spojí na
ventrální straně zárodku – párová peritoneální dutina
- když vymizí ventrální mezenterium – jednotná perit. dutina
- tato dutina spojena s extraemb. coelomem umbilikálním provazcem (toto spojení je
přerušeno v 9. měsíci, kdy se do pupečníku vyklenují kličky střevní
- dutina perikardová - během vytváření přední/hlavové ohraničující rýhy se základ
srdce a perikardové dutiny přesouvá ventrokaudálně, před přední střevo
- mesocardium ventrale zpočátku rozděluje dutinu, která se pak spojí
- otevírá se do perikardoperitoneálních kanálů, ty leží dorzolat. od předního střeva
- pleurální dutiny - v důsledku růstu plic dochází k rozšiřování perikardoperit. kanálů
a k postupnému oddělování pleurálních dutin

28. Vývoj bránice

- 5. - 12. týden, ze čtyř zdrojů:
- septum transversum - prorůstá dorsálně, splývá s primitivním mediastinem

a s pleuroperitoneálními membránami – vytváří centrum tendineum

- pleuroperitoneální membrány - primitivní bránice, velká ve fetálním období
- mesoesophageum dorsale – střední část bránice – crura diaphragmatis
- vrůstání mezenchymu z dorzolaterální stěny tělní – bud. svalovina dorsolaterální
části

- zprvu je postavena téměř ve frontální rovině, později s růstem plic a rozšiřováním
pleurálních dutin – recessus costodiaphragmatici – typický kopulovitý tvar

29. Vývoj močového ústrojí

- 2 zdroje - NEFROGENNÍ A INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM
- úzký vztah k vývoji orgánů pohlavních › společným základem jsou stopky
prvosegmentů - nefrotomy -- spojují se s nesegmentovaným mezodermem
somatopleury a splanchnopleury
- z kraniálních nefrotomů vznikají kanálky - pronefros (u člověka rudimentární)
- mnohé kanálky nemají lumen a spojují se v podélný provazec › základ Wolfova
vývodu
- od 8.-9. prvosegmentu ztrácejí nefrotomy segmentové uspořádání a splývají v
souvislý pás - tzv. nefrogenní blastém -- mezonefrogenní úsek › od C6 po L3
prvosegment
- metanefrogenní úsek › 3.- 5. lumbální prvosegment

1. Pronefros
- rudimentární › zakládají se v časných vývojových stádiích a rychle zanikají
- první základy se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty, a to ve spojovací části 1.
prvosegmentu - - v krční oblasi jako skupina buněk ohraničující malé lumen › základ
kanálku pronefros
- trubičky segmentálně pod sebou – nálevkovitě se otevírají do coelomové dutiny
- proti ústím trubiček vyklenují stěnu coel. dutiny zevní glomeruly – jimi filtrát krve do
coel.
- tyto kanálky krankaud. spojuje ductus Wolffi
- s postupem vývoje dalších prvosegmentů se kraniální pronefros rozpadají v
mezenchym

2. Mezonefros
- dosahuje většího rozvoje a přechodně je ve funkci exkreční žlázy
- zakládá se na úrovni prvosegmentů C8 až L3
- základem pro vznik je souvislý nefrogenní blastém, který se sekundárně
segmentuje v buněčné skupiny › jejich počet je vyšší než počet prvosegmentů
- transverzální kanálky vyrůstají za coelomovou dutinou proti cévním klubíčkům –
uzavřou je do capsula glomeruli
- v každé skupině buněk se utvoří uprostřed lumen › vznikne váček mezonefros
- růstem mediálních částí se váčky přeměňují v kanálky
- soubor segmentálně uložených kanálků mezonefros vyklenuje po obou stranách
dorsálního mezenteria tělní stěnu v podélný val - plica urogenitalis › při jejím
laterálním okraji běží Wolfův vývod – poblíž kloaky se vychlipují ureterové pupeny
- pokračujícím vývojem se urogenitální řasa vyklenuje do tělní dutiny jako Wolfovo
těleso
- medioventrální část urogenitální řasy tvoří základ pohlavní žlázy › plica genitalis
- mezonefros dosahuje vrcholu rozvoje u embryí 8 mm dlouhých koncem 1. měsíce
(po každé straně je asi 40 kanálků)
- kanálky mezonefros jsou esovitě stočeny a na každém lze rozlišit 3 oddíly

3. Metanephros
- je definitivní ledvinou, původně se zakládá L3 - 5 – ascensus renis
- základem pro vývoj je metanefrogenní blastém › je zdrojem pro vývoj vlastních
sekrečních oddílů ledvinných kanálků - nefronů
- ztráta segm. usp., komplikace kanálků, vadiferencování jednotlivých úseků nefronu
(vzájemnou indukcí blastému a konce ureterového pupenu)
- vývodné kanálky odvozují svůj původ od Wolfova vývodu
- na konci 1. měsíce vyrůstá z dorzální strany Wolfova vývodu ureterový pupen ›
močovod – prodlužuje se vzestupem ledvin
- slepý konec ureterové výchlipky je základem pro primitivní ledvinné pánvičky a
kalichů
- ze slepého konce primitivní pánvičky vznikají základy sběracích ledvinných kanálků
- rozrůstání kanálků skončeno závěrem 3. měsíce
- z okolního mezenchymu se ve 4. měsíci vytvoří vazivové pouzdro ledviny
- funkce ledvin nastupuje koncem 4. měsíce fetálního života › moč je plodem
vylučována do plodové vody › plodovou vodu plod polyká a v trávicím traktu
resorbuje › funkci exkrečního orgánu z hlediska konečného odstraňování produktů
metabolismu plní placenta › ledvina se významně podílí na regulaci množství plodové
vody

30. Vývoj rekta, močového měchýře a urethry

- zadní střevo – rectum, horní 2/3 análního kanálu, epitel močového měchýře,
většina urethry
- kloaka - rozšířená koncová část zadního střeva, k ní se zpředu přikládá allantois

(rudimentární prstovitý výběžek žloutkového váčku)

- kryta ENTODERMEM, který přímo naléhá na povrchový EKTODERM

= proctodeum – kloakální membrána

- kloaka se rozděluje prorůstáním MEZENCHYMOVÉHO

septum urorectale

na 2

části:

dorzální část - anorektální kanál – rektum, kraniální oddíl análního kanálu
ventrální část - sinus urogenitalis – moč. měchýř (z horní části)

urethra (dolní), vagina (dorsální)

- kloakální membránu rozděluje na anální a urogenitální membránu
- bujení mezenchymu na okrajích anální membrány – okraje se zvedají v anální řasy
(EKT.)
- střední část análního políčka – proktodeum (val krytý ektodermem) --- anální otvor
- canalis analis - ektoderm proctodea + entoderm zadního střeva
- urethra - po zániku urogenit. membrány – orificium urogenitale (štěrbinovité ústí
sinusu),
po stranách lemované urethrálními řasami, ventrálně dosahují k tuberculum
genitale
- růst ventrálně, prodlužování, luminizace, otevře se ostium urethrae externum

31. Vývoj mužského pohlavního systému

- za přítomnosti Y chromozomu je na krátkém raménku gen Sry pro TDF - testis
determining factor, který podmiňuje vývoj vlarlat – testosteronu
- pokud TDF chybí, později začíná vývoj ženského pohlaví
-

vývoj gonád: MEZODERM = coelomový epitel na povrchu genitální lišty (též

Sertoliho b.)
MEZENCHYM tvořící genitální lištu – vazivo, cévy, Leydigovy
ENTODERM stěny žloutkového váčku - diferenciace prvopohlavních
b. – spermatogonie, oogonie

-5.týden - migrace prvopohlavních b. do lumbální oblasti
- mezenchym na přední straně mezonephros proliferuje a vytváří genitální lištu,
krytou mezodermovým / coelomovým epitelem
- gonády se vyvíjejí pouze ze střední části pliky (kran. část zaniká, z kaud –
gubernaculum)
-6. týden - proliferace mezodermového epitelu – primární provazce (z nich se dif.
podpůrné b.)
- prvpohlavní b. vcestují do primárních provazců - zákl. pomínka pro diferenciaci
gonád
-- medulární provazce – základ varlat
-- medulární provazce – rudimentární rete ovarii

- druhá proliferační vlna coelomového (povrchového mezodermového) epitelu
do přilehlého mezenchymu – kortikální provazce -- základ ovarií

- základ gonád mohutní a odděluje se od mezonefros lat. a od dorz. mezenteria dorz.

Testes - TDF indukuje medulární provazce – prodlužování do dřeně – testikulární
provazce – tubuli seminiferi contorti, tubuli recti, rete testis (jejich epitel)
- tubuli seminiferi contorti jsou neluminizované až do puberty
- mezodermový epitel tubuli sem. cont. – diferenciace v Sertoliho b. – 6. týden - MIH
(Mullerian Inhibiting Hormone)
- diferenciace varlat nezávisí na přítomnosti pohlavních buněk
- tubuli sem. con. se separují vrůstajícím mezenchymem – Leydigovy b. – 8. týd. -
testosteron – indukuje diferenciaci mezonefrického Wolffova vývodu a zevních
pohlavních orgánů
- 17. týden Leydigovy b. degenerují, vymizí, znovu se objevují až v pubertě, kdy jimi
produkovaný testosteron stimuluje spermatogenezi
- vývoj varlat úzce spjat s kanálky mezonefros a Wolffovým vývodem
- formování tunica albuginea přeruší spojení medulárních provazců s povrchovým
epit
- oddělí se od degenerujících mezonefros – zůstávají zavěšeny na mezorchiu
- gubernaculum testis - vazivový pruh (rudiment kaudální části plica genitalis)
v místech bud. inguinálního kanálu, zakončen na vnitřní straně genitálních valů
- sestup začíná ve 26. týdnu, trvá 2-3 dny
- vývodné cesty: indiferentní stadium - mezonefrický Wolffův vývod
- mezonefros – ductuli efferentes nadvarlete
- ductus Wolffi (pod vlivem testosteronu) – ductus epididymis, ductus deferens,
vesiculae seminales, ductus ejaculatorius
- 11. týden - vymizí Mullerův vývod (antiparamezonefrický hormon)
- prostata - 3.-4. měsíc, ENTODERMOVÉ výchlipky ze sinus urogenitalis

32. Vývoj ženského pohlavního systému

Ovaria - vývoj začíná v případě, že chybí TDF - později než varlata (10. týden)
- přítomnost viabilních prvopohlavních buněk je základní podmínkou pro diferenciaci
- primární provazce – rudim. rete ovarií --- kortikální - v nich zavzaty prvopohlavní b.
- 16- týden - provazce se rozpadají v

izolované skupiny b.

– primordiální folikuly

s oogoniemi (po narození už žádné oogonie nevznikají)

- některé oogonie vstupují do 1. meiotického dělení – primární oocyty, až dosáhnou
diploténu profáze, meióza se zastaví, pokračuje po ovulaci v pubertě
- povrchový coelomový epitel od kortexu oddělen tunicou albugineou
- sestup vaječníků pouze na krátkou vzdálenost
- vývodné cesty: indiferentní stadium - paramezonefrický Mullerův vývod ( základ
pro vývoj všech orgánů kromě dolní části vaginy a přídatných žláz)
- vývoj pohl. cest u ženy nezávisí na přítomnosti ovarií a hormonů
- vejcovody - z nespojených kraniálních částí Mullerova vývodu
- děloha - corpus a cervix uteri z horní části srostlých oddílů Mullerovových vývodů,

tj. z uterovaginálního kanálu

funfus uteri - z nespojených oddílů, které se později spojí
endometrium a myometrium z přilehlého splanchnického mesenchymu

- vagina - horní část - kaudální část uterovaginálního kanálu

dolní část - z entodermu sinus urogenitalis – epitelová vaginální ploténka,
buňky v centru zanikají – luminizace

tato část oddělena od uterovaginálního kanálu – hymen
- gll. urethrales, paraurethrales, vestibulares - entodetmová výchlipka sinus
urogenitalis

33. Vývoj zevního genitálu

- pohlavní hrbolek – penis, clitoris
- urethrální řasy—corpus spongiosum penis, labia minora
- genitální valy – scrotum, labia majora
- 4. týden - tyto tři 7. týd. - urogenitální a anální membrána, končí indiferentní
období
- 9. týden - začíná diferenciace, srostou oba páry valů; urethrální rýha
- 12. týden - plná diferenciace

34. Notogeneze, vertebrospinální osa embrya, vývoj nervové trubice,
histogeneze

Notogeneze - vznik orgánů ve hřbetní části zárodku
- časná - tvoří se chordový výběžek – chordová ploténka 3. týd.
- pozdní - uzavírání neurální trubice
-17. den - chorda dorsalis indukuje změny v přilehlém EKTODERMU osové části –
mění se na
neurální ploténku (ztluštění ekt.) před Hensenovým uzlem, nad chord. výběžkem
- 19. den - chordová plot. se včlení do entodermu – canalis neurentericus (spojení
žloutkového a amniového váčku)
- 22. den - vytváří se neurální brázda a neurální valy – valy splynou nejprve v oblasti
4.-6. somitu – neurální trubice
- ruší se původní spojení s ektodermem – ze strany se oddělí NEUROEK. buňky,
tvořící 2 podélné buněčné pruhy uložené mezi nervovou trubicí a tělovým
ektodermem = crista neuralis gangliová lišta – spinální ganglia
Histogeneze - proliferace neuroepitelových b., epitel jednov. cyl – víceřadý cyl.
germinální b. okolo centrálního kanálku se diferencují v neuroblasty – neurony
a glioblasty – gliové b.

35. Vývoj míchy a spinálních ganglií

- z kaudální části neurální trubice ( od. 4. somitu)
- marginální zóna – bílá hmota
- ventrikulární zóna – ependymové b.
- intermediální zóna – šedá hmota – ventr. bazální ploténka – axony ( eferentní)
-- dorz. alární plot. – axony ze spinálních ganglií
(aferentní visc-senz a somato-sent vlákna)
36. Vývoj mozku

- rozšířený hlavový konec neurální trubice – 3 primární váčky:
- prosencephalon – diencephalon, telencephalon
- mezencephalon – mezencephalon
- rhombencephalon – myelencephalon – prodloužená mícha
-- metencephalon – pons, cerebellum
- ve 4. týdnu mozek roste a ohýbá se – týlní a temenní ohnutí

37. Vývoj oka

- výchlipka diencephala, 22. den, k sobě se přikládá EKTODERM a
NEUROEKTODERM
- oční stvol – oční pohárek – odškrcení povrchového ektod. – oční čočka
- ektoderm nad oční čočkou – cornea
- oční pohárek – buňky sítnice
- MEZENCHYM – choroidea, iris, corpus ciliare, sclera
- neuroek. – retina

38. Vývoj ucha

- 3. týden
Vnitřní ucho - EKTODERM – ušní plakody – jamky

– uzavřou se ve váčky –

membránové labyrinty – 5.-8. týd. polokruhovité kanálky, utriculus, sacculus, cochlea
- Cortiho orgán - diferenciace středu cochley, vývoj do 20. týdne
- vlastní smyslové b. - NEUROEKTODERM
Střední ucho, Eustachova trubice - 1. žaberní ENT. výchlipka
- mandibulární žaberní oblouk - malleus, incus
- hyoidní oblouk - stapes
Zevní ucho - EKTODERM

39. Vývoj endokrinního systému

Adenohypofýza - EKTODERMOVÁ výchlipka stomodea,, 3.týd.
Neurohypofýza - NEUROEKTODERM, výchlipka diencephala - hypothalamu, 3.týd.
Epifýza - NEUROEKTODERM, 7.týd., výchipka ependymu stropu diencephala
Gl. thyroidea - folikulární b. - ENTODERM (hltan)
- parafolikulární b. - ENTODERM (4. výchlipka)
- 24. den, výchlipka v přední stěně embr. pharyngu, roste dolů jako
diverticulum
thyroideum, spojeno s jazykem - ductus thyreoglossus - zaniká – for.
caecum

Gll. parathyroideae - horní - ENT. - 4. výchlipka
- dolní - ENT. - 3. výchlipka, od 3.týd.
Nadledviny - kůra - MEZODERM = coelomový epitel, 5.týd.
- dřeň - NEROEKTODERM - neurální lišta

40. Vývoj kůže a kožních adnex

Epidermis - povrchový EKTODERM
- jednovrstevný ektoderm (kubický) -- 12. týden dvouvrstevný (bazální vrstva
zárodečných buněk a povrchový periderm = vrstva epitrichiová) – 3. měs.
trojvrstevný dlaždicový (bazální
vrstva – stratum germinativum, povrchová vrstva pod peridermem keratinizuje a
periderm se odlupuje – ve 21. týdnu vymizí a vzniká stratum corneum)
Dermis - MEZENCHYM, diferencující se z laterálního somatického mezodermu,
část z dermatomů
- od 11. týd. mezenchymové b. začínají produkovat kolagenní a el. vlákna
- v pozdním fetálním období migrují z crista neuralis b. do mezemchymu dermis
melanoblasty – melanocyty -- produkce pigmentu

Kožní žlázy, vlasy, nehty - z EKTODERMU (stratum germinativum epitelu) rostou do
hloubky EPITELOVÉ ČEPY -- diferenciace
- koncem 1. měs. základy mléčných žláz - párové mléčné lišty
- na ventrolaterální straně trupu až na rudimentární ocas – většina základů zaniká –
v místě příštích bradavek proliferuje epitelový základ na povrch i do hloubky –
mohutný epitelový čep – rozpad buněk v centru – lumen—základ hlavního
mlékovodu
- od baze čepu bují nové čepy – základy dalších mlékovodů – na koncích rozšíření
v pupenovité výrůstky – základy alveolů
- vlasové folikuly rozlišitelné od 20. týd.
- první vlasy - fétus - lanugo – ve fetálním období nahrazeny sekundárními vlasy a
chlupy – puberta - terciární vlasy (ohanbí, vousy)
- nehty - 10. týd., nehtová políčka - ztluštění epidermis