povod eukaryotickych buniek

Pôvod eukaryotických buniek

Pôvod eukaryotických bun

OD PROKARYONTOV K EUKARYONTOM

OD PROKARYONTOV K EUKARYONT

Prof

P

. RNDr

RN

. Juraj Krajčovič

Juraj Krajčo

, CSc

C

.

Ústav bunkovej biológie

Ústav bunkovej bioló

, PriF

P

UK v

UK Bratislave

Bratisla

Eukaryotická

Eukaryotic

bunka –

bunka

nová biologická entita

Endosymbiotické spolužitie prokaryotických buniek

(celulárna kohabitácia)?!

eukaryotizmus – zvečnenie polyfyletického princípu?!

Eukaryotická bunka – integrovaný genetický systém

– informácia obsiahnutá vo všetkých genetických

kompartmentoch (nukleocytosol, mitochondrie, plastidy) je

nevyhnutná pre jej funkcieschopnosť

- integrácia dýchacieho a fotosyntetického aparátu bola

pravdepodobne vyvolaná zmenami okolitého prostredia

- celulárna kohabitácia umožnila vývoj:

* pokročilejšieho, pravého mnohobunkového života

* v kombinácii s kyslík produkujúcou fotosyntézou taktiež
život mimo vodného prostredia

* obrovskej morfologickej a genetickej rozmanitosti

podstatná črta eukaryotickej bunky – enormná kapacita

preskupovať (reštrukturalizovať) genetický materiál v

priebehu evolúcie – strata starých, nadobúdanie nových funkcií

Konštantín Sergejevič

Merežkovskij

(1855-1921)

Svätý Petrohrad 1884

Fotografia zo súkromnej zbierky

S.I. Fokina

Konštantín Sergejevič

Merežkovskij:

„chloroplasty sú

potomkami cyanobaktérií

(siníc), ktoré vnikli do

eukaryotických

(živočíšnych) buniek“

Merežkovského úvahy vizionárske a revolučné:

* vizionárske – neboli k dispozícii žiadne dôkazy, ktoré by

potvrdzovali správnosť postulátu, že voľne žijúce

cyanobaktérie (sinice) vstúpiac do heterotrofného hostiteľa sa

postupne zmenili v chloroplasty;

* revolučné – predpokladaný endosymbiotický pôvod

chloroplastov nevyhnutne viedol k záveru, že riasy, resp.

rastliny vo všeobecnosti sú chimérami pozostávajúcimi zo

živočíchov a chloroplastov.

Živočíchy + Chloroplasty = Rastliny (Rozsievky)

– prvotná podoba dnes všeobecne uznávanej endosymbiotickej

teórie.

Merežkovského

Merežkovské

rovnice (II)

rovnice (

Merežkovskij anticipoval ďalej: “Organizmy, ktoré stratia

chloroplasty, sa stanú sekundárnymi heterotrofmi, čiže opäť

živočíchmi“.

Merežkovského druhá, protichodná rovnica mala podobu:

Rastliny mínus Chloroplasty = Živočíchy.

Dlhé roky bola takmer bezobsažnou, len akousi logickou konštrukciou k

syntetizujúcej prvej rovnici.

V posledných rokoch sa objavilo viacero zistení, ktoré dokumentujú

strácanie organel v priebehu evolúcie a ontogenézy

eukaryotických organizmov a posúvajú tým aj druhú

Merežkovského rovnicu z polohy vízie do reality – akási

reverzia endosymbiózy.

Rozklad vyššieho celku na časti, z ktorých celok synteticky vznikol, predstavuje istú

formu skúšky správnosti, že syntéza sa naozaj uskutočnila.

Eliminácia chloroplastov v procese vybieľovania (bleaching)

bičíkovca Euglena gracilis xenobiotikami je jednou z prvých, ktorá

správnosť endosymbiotického pôvodu organel eukaryotickej bunky

potvrdzuje takpovediac z druhej strany

– experimentálne indukovaný prechod od autotrofie k heterotrofii

– endosymbióza zaradila spätný chod.

Východiská, ktoré stáli pri zrode symbiotickej hypotézy o

pôvode plastidov.

(i) Princíp symbiózy

Princíp symbió

– dva odlišné organizmy môžu stabilne

koexistovať, čo môže byť základom pre vznik nového typu
organizmu – spätosť s lišajníkmi popísanými S. Schwenderom
ako konzorcium huby a fotosyntetizujúceho organizmu
(študoval ich aj Famincyn/Famintzin);

(ii) Plastidy

Plast

sa rozmnožujú delením

sa rozmnožujú dele

– pozorovanie

viacerých, napr. C.W. Nägeli, L. Kny, F. Schmitz,
najrozpracovanejšie azda A.F.W. Schimperom (1883) –
pravdepodobne najdôležitejší argument;

(iii) Porovnanie štruktúry a fyziológie

Porovnanie štruktúry a fyzioló

plastidov

plastid

(Chromatophores) a cyanobaktérií

cyanobakté

/siníc

si

(Cyanophyceae) –

najnovší prameň dôkazov.

Endosymbióza – polstoročie v nemilosti

Hypotézy pokúšajúce sa vysvetliť pôvod eukaryotickej bunky či už

endosymbiózou (xenogénne, exogénne) alebo segregáciogenézou

(autogénne, endogénne) koexistovali popri sebe celé storočie, no

zďaleka nie v rovnocennom postavení.

V prvých dvoch desaťročiach dvadsiateho storočia bola hypotéza o

endosymbiotickom pôvode plastidov a mitochondrií veľmi populárna

medzi biológmi.

To sa však prudko zmenilo krátko po prvej svetovej vojne.

Nasledujúcich 50 rokov patrilo hypotéze o autogénnom

pôvode organel eukaryotickej bunky, ktorá bola až do 70.

rokov dvadsiateho storočia všeobecne uznávaná, napriek

tomu, že nebola doložená nijakým detailnejším

vysvetlením.

Predpokladalo sa, že izolácia prvotných respiračných a

fotosyntetických procesov do váčkov ohraničených dvojitou

membránou prináša metabolické zvýhodnenie, hoci

mechanizmus, iný ako selektívna permeabilita, nebol

objasnený.

V ťažkých rokoch pre endosymbiózu sa za jej

najvýznamnejšieho zástancu považuje Ivan E. Wallin (1927),

ktorý si za to vyslúžil v podstate vylúčenie z radov

"serióznych" biológov.

(i) Originálne rozpracoval hlavne myšlienku

endosymbiotického pôvodu mitochondrií. Merežkovský

totiž nikdy netvrdil, že mitochondrie začali existovať

symbiózou. V čase, keď písal svoje práce totiž nik presne

nevedel, čo vlastne mitochondrie sú. Pre drobné telieska v

bunkách, ktoré boli neskôr rozpoznané ako mitochondrie, existovalo v tej

dobe okolo dvadsať rôznych odborných označení.

(ii) Ďalšia zásluha Wallina spočíva v tom, že hlavne

anglofónnym biológom priblížil Merežkovského dielo.

Margulisová L.:

Symbiotická

planeta – Nový

pohled na

evoluci,

Academia, Praha,

2004, 150 s.

W.H. Freeman and Co., San Francisco, 1981

Renesancia

endosymbiózy

60. roky XX. storočia

– v chloroplastoch a v

mitochondriách

vlastná DNA (Ris a

Plaut 1962, Nass a Nass

1963)

a ribozómy

(Lyttleton 1962),

odlišné

od ribozómov

cytosolu

* vývoj spoločného metabolizmu a dedičnosti;

* koevolúcia genetických kompartmentov a ich

harmonická vnútrobunková vyváženosť predstavujú

neodlučiteľné, podstatné faktory v speciácii eukaryotických

organizmov

Prečo si

Prečo

organely

organ

zachovávajú svoje

zachovávajú sv

genómy

genó

?

Prečo si plastidy a mitochondrie zachovávajú zbytky genómov

zo svojich baktériových predkov?

Na realizáciu toho neveľkého množstva genetickej informácie,

ktorá je v súčasnosti kódovaná genómami organel, je potrebné

udržiavať ešte aj špecifický transkripčný a translačný aparát

priamo v týchto organelách.

Ak prevažná väčšina génov z predkov organel bola v

priebehu evolúcie presunutá do jadra, prečo nie všetky?

Aký selekčný tlak udržiava genómy v organelách?

Až donedávna sa vysvetlenie hľadalo v hydrofóbnosti

niektorých organelových proteínov alebo v ich možnej

toxicite pre bunku, ak by boli syntetizované v cytosole.

V súčasnosti sa za rozhodujúci faktor považuje udržiavanie

vybalansovaného redox potenciálu na bioenergetických

membránach.

Transport elektrónov cez fotosyntetické a respiračné

membrány je mocným (ale nebezpečným) zdrojom energie.

Ukazuje sa, že organelové genómy zostávajú zachované,

pretože štrukturálne proteíny, ktoré udržiavajú redox

rovnováhu v rámci bioenergetických membrán, musia byť

syntetizované vtedy a tam, kde sú potrebné, aby

paralyzovali potenciálne smrtiaci vedľajší účinok ATP-

generujúceho transportu elektrónov.

Z hľadiska bezpečného a efektívneho prenosu energie, gény v

organelách sú na správnom mieste v správnom čase.

Martin W., Müller M.:

The hydrogen

The hydrog

hypothesis for the

hypothesis for

first

fi

eukaryote

eukary

.

Nature 392, 37-41,

1998.

Moreira D., López-

Garcia P.:

Symbiosis between

Symbiosis betw

methanogenic

methanoge

archaea

archa

and

an

δ-

proteobacteria

proteobacte

as the

as

origin of

origin

eukaryotes

eukaryo

:

the syntrophic

syntrop

hypothesis

hypothe

.

J. Mol. Evol. 47, 517-

530, 1998.

Vodíková

Vodíko

hypotéza

hypot

symbiotická asociácia

medzi autotrofným,

anaeróbnym, striktne na

vodíku závislým

metanoarcheónom

metanoarcheón

(hostiteľ) a

(hostiteľ

α- proteobaktériou

proteobaktér

(symbiont

symbio

)

produkujúcou vodík

(len potenciálna

schopnosť respirácie)

Hypotéza

Hypot

syntrofie

syntro

δ-proteobaktéria

proteobakté

(sulfát redukujúca

myxobaktéria) +

metanoarcheón

metanoarche

(syntrofické konzorcium)

± súčasne alebo neskôr

α- proteobaktéria

proteobakté

(metanotrof)

Počiatky aeróbnej respirácie a pôvod

a evolúcia mitochondrií – aeróbna

respirácia symbiontom v úlohe

vychytávača toxického kyslíka.

Premena na mitochondrie schopné aktívneho exportu ATP do

hostiteľskej bunky vyžadovala osvojenie si ATP transportných

proteínov z nukleocytosolu.

Burger G.,

Burger G Gray

Gr

M.W.,

M.W Lang

La

B.F.:

B.

Mitochondrial

Mitochondr

genomes: anything goes. TIGS 2003

genomes: anything goes. TIGS 20

Alternative hypotheses describing the origin of eukaryotic cell. Lavender arrows, simultaneous

creation of the eukaryotic nucleus (gray) and mitochondrion (orange) by fusion of a hydrogen-

requiring, methanogenic Archaebacterium (host) with a hydrogen-producing α-Proteobacterium

(symbiont). Magenta arrows, two step scenario, initially involving formation of an

amitochondriate eukaryote by fusion of an Archaebacterium and Proteobacterium followed by

acquisition of the mitochondrion through endosymbiosis with an α-Proteobacterium. Bacterial

and mitochondrial genomes are blue.

(Gray M.W., Burger G., Lang B.F.: Mitochondrial evolution, Science 289, 1476-1481, 1999)

Veľkosť, organizácia, obsah a forma

Veľkosť, organizácia, obsah a for

mitochondriových

mitochondriový

genómov

genóm

varírujú v pomerne širokom rozsahu medzi

taxonomickými skupinami organizmov, zďaleka najviac

medzi prvokmi.

Najmenšie

Najmen

mitochondriové genómy

mitochondriové genó

, pokiaľ ide o veľkosť i

celkový počet génov, majú parazitické prvoky zo skupiny

Apicomplexa (6 kbp, resp. 5 génov).

Najrozmernejšie

Najrozmernej

genómy

genó

sa nachádzajú v mitochondriách

vyšších rastlín (viac ako 200 kbp kóduje 50-70 odlišných

génov).

Najväčší počet odlišných génov

Najväčší počet odlišných gén

(91) sa však nachádza v

mitochondriách prvoka Reclinomonas americana (pri dĺžke

100 kbp).

Burger G.,

Burger G Gray

Gr

M.W.,

M.W Lang

La

B.F.:

B.

Mitochondrial

Mitochondr

genomes: anything goes. TIGS 2003

genomes: anything goes. TIGS 20

Burger G.,

Burger G Gray

Gr

M.W.,

M.W Lang

La

B.F.:

B.

Mitochondrial

Mitochondr

genomes: anything goes.

genomes: anything go

TIGS 2003

TIGS 20

Gray M.W., Burger G., Lang B.F.: Mitochondrial

Mitochondr

Evolution

Evolut

, Science 289, 1476-1481, 1999.

Size and gene content of mitochondrial genomes compared with an α-Proteobacterial

Size and gene content of mitochondrial genomes compared with an α-Proteobacter

(Rickettsia

Rickett

) genome.

) genom (A) Circles and lines represent circular and linear genome shapes,

respectively. For genomes

>60 kbp, the DNA coding for genes with known function (red) is

distinguished from that coding for unidentified ORFs and intergenic sequences (blue). (B) Gene
complement of mitochondrial genomes. Each oval corresponds to one organism; genes included

within an oval are present in the mtDNA of that organism. Only rRNA genes (rnl, rns, rrn5) and

protein coding genes are shown here. (C. – Chlamydomonas; S. – Schizosaccharomyces).

Phylogenetic relationships among mitochondria and α-Proteobacteria. A concatenated, aligned

data set of amino acid sequences corresponding to respiratory chain proteins apocytochrome b

(Cob) and cytochrome oxidase subunits 1 to 3 (Cox 1-3) was used in the analysis.

(Gray M.W., Burger G., Lang B.F.: Mitochondrial evolution, Science 289, 1476-1481, 1999)

Giardia lamblia

Plastidy

bunkové organely s vlastnou genetickou informáciou

(50-200 génov) a proteosyntetickým aparátom

– nie len fotosyntéza (zelené rastliny, chloroplasty)

úloha plastidov v kľúčových metabolických procesoch:

* biosyntéza aminokyselín, mastných kyselín, hému; depozit

zásobných látok

* funkcie zostávajú lokalizované v plastidoch aj u takých

taxónov, ktoré stratili schopnosť fotosyntézy

Plastidy

Plast

sa vyvinuli z pôvodne samostatne žijúcich

fotosyntetizujúcich baktérií – cyanobaktérií (siníc),

endosymbiontov v hostiteľských eukaryotických

bunkách.

Evolúcia endosymbionta

endosymbio

v plastid

v plas

je spätá so stratou

viacerých funkcií hostiteľskej bunky – výsledkom je

jej závislosť na funkčných plastidoch.

Scheme showing the

putative evolution of algal

groups and their plastids by

primary and secondary

endocytobioses together

with the putative structure

of individual lineages

P – plastid,

M – mitochondria,

N – nucleus,

PL – peptidoglycan layer,

R – ribosomes,

NM – nucleomorph

(according to Kroth 2002)

Univerzálny fylogenetický strom (založený na porovnávaní sekvencií nukleotidov v ribozómových

RNA z malých ribozómových podjednotiek)

– tri domény života - baktérie (Bacteria), archeóny

(Archaea) a eukaryotické organizmy (Eukarya)

(Patterson a Sogin 1992, Van de Peer et al. 1996 –

upravené).

Taxóny, ktorých zástupcovia obsahujú plastidy, sú označené hviezdičkou*.

.

.
.
.

Monofyletický pôvod plastidov -

diagnostické zoskupenia génov.

Gény zapísané tučne pod plastidovými

operónmi boli premiestnené do jadra

Aj genómy plastidov môžu mať

lineárnu formu (Bendich 2004)

Chlamydomonas reinhardtii - genóm

plastidov v podobe populácie

kruhových aj lineárnych molekúl

(Maul et al. 2002)

Veľkosť, organizácia, obsah a forma

Veľkosť, organizácia, obsah a for

plastidových

plastidový

genómov

genóm

varírujú v pomerne širokom rozsahu medzi

taxonomickými skupinami organizmov, zďaleka najviac

medzi riasami.

Najmenšie

Najmen

plastidové genómy

plastidové genó

, pokiaľ ide o veľkosť majú

parazitické prvoky zo skupiny Apicomplexa (35 kbp kóduje

57 génov).

Doposiaľ najmenší počet odlišných génov

najmenší počet odlišných gén

(42) bolo

lokalizovaných v plastóme saprofytickej rastliny Epifagus

virginiana.

Do týchto kalkulácií sa nezapočítavajú unikátne organizované, fragmentované plastómy

dinoflagelát – jednotlivé gény na samostatných plazmidoch.

Najrozmernejšie

Najrozmernej

genómy

genó

sa nachádzajú v chloroplastoch

červených rias (200 kbp, 250 odlišných génov).

PLASTIDY AKO CHEMOTERAPEUTICKÉ CIELE

PLASTIDY AKO CHEMOTERAPEUTICKÉ CIE

Plastidy z endosymbiotických baktérií

– korelácii medzi účinkom antibiotík na baktérie a
chloroplasty bičíkovca Euglena gracilis

[prof. Libor Ebringer]

– argument v prospech endosymbiotickej hypotézy o

pôvode organel eukaryotickej bunky

Prakticky všetky inhibítory syntézy DNA a proteínov

v baktériách ireverzibilne eliminujú chloroplasty z

Euglena gracilis – vybieľovanie pôvodne zelených

buniek bez straty ich viability – bleaching

bleach

.

bičíkovec Euglena gracilis

Euglena

Eugle

gracilis

grac

has complex

has comp

chloroplasts

chloropla

with three envelope

with three envelo

membranes

membrane

(Photo S.D.

(Photo S.

Schwartzbach

Schwartzba

)

W3

W ofl

W10

A.l.

E.g.

E.g.

Electron micrographs illustrating elimination of chloroplasts from E. gracilis after
treatment with bleaching agents. (A) Control: green E. gracilis cells with chloroplasts (C). N
– nucleus; M – mitochondria; P – paramylon grains. (B) Ultrastructure of E. gracilis after
treatment with oxolinic acid (200 µg/ml) as a representative example of a drug-bleached
cell. The chloroplasts are replaced with small vacuolar structures (V) or paramylon grains
(P). Reservoir (R). Magnification, x4,000. Bar = 1,0 µm.

Krajčovič J., Ebringer L., Polónyi J.: Quinolones and coumarins eliminate chloroplasts

from Euglena gracilis. Antimicrob. Agents Chemother. 33:1883-1889, 1989.

Krajčovič J., Ebringer L.: Different effect of eubacterial and eukaryotic DNA topoisomerase II inhibitors on

chloroplasts of Euglena gracilis. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 20:177-180, 1990.

A section through
damaged chloroplast (CH)
in E. gracilis treated 48 h
by antibacterial drug
ofloxacin. See local
dilatations in chloroplasts
(arrows). 20000x
M - mitochondrion

Ultrathin section through
a „normal“ chloroplast
(CH) in Euglena gracilis.
M - mitochondrion
20000x

Ebringer L., Polónyi J., Krajčovič J.:

Influence of ofloxacin on

chloroplasts and mitochondria in
Euglena gracilis. Drug Research

43:777-781, 1993.

A. B.

A. Circular map of Euglena gracilis chloroplast DNA (Hallick R.B. et al. 1993).
B. Gene map of the plastid DNA of Astasia longa (Gockel G. and Hachtel W., 2000).
Genes on the outer circle are transcribed clockwise, genes on the inner circle are
transcribed counter-clockwise. Transfer RNA genes are identified by the single-
letter code for the cognate amino acid followed by the anticodon.

Growth of Euglena gracilis in the presence of Streptomycin and

Ofloxacin leads to a loss of chloroplast genes while nuclear and

mitochondrial gene levels are unaffected by the bleaching agents.

Štúdium atakovania plastidov v Euglena gracilis

nadobúda nový rozmer v súvislosti s objavom

reziduálnych plastidových genómov v parazitických

prvokoch z kmeňa Apicomplexa (predtým Sporozoa).

Záujem

Záu

o plastidy

plast

ako špecifické

ako špecifick chemoterapeutické

chemoterapeutic

ciele

ci

.

významné parazity – humánne i veterinárne

– nárast rezistencie Plasmodium falciparum a P. vivax proti
celému spektru doteraz účinných antimalarických látok;
– kokcidiózy hydiny a dobytka spôsobené rezistentnými
eimériami – obrovský ekonomický dopad ...

Rudimentárne plastidové genómy (

≈35 kbp) v

parazitických prvokoch z kmeňa Apicomplexa

(predtým Sporozoa) – plastómy sú transkribované

významné parazity:

humánne – rody Plasmodium, Toxoplasma, Cyclospora,

Cryptosporidium

veterinárne – rody Eimeria, Theileria, Neospora, Babesia, Sarcocystis

redukcia rozsahu plastómu – asi 30% priemernej veľkosti

plastómu vyšších rastlín; chýbajú tzv. fotosyntetické gény

kompletná sekvencia plastómov Plasmodium falciparum, Toxoplasma

gondii, Eimeria tenella a Theileria parva

Záujem

Záu

o plastidy

plast

ako špecifické

ako špecifick chemoterapeutické ciele

chemoterapeutické ci

.

Apikoplasty = špecializované plastidy – esenciálne

Map of the Plasmodium falciparum 35 kb genome showing

features characteristic of plastid genomes in bold type.

Wilson R.J.M., et al.: Complete gene map of the plastid-like DNA of the malaria parasite

Plasmodium falciparum. J. Mol. Biol. 261:155-172, 1996.

The morphology

of apicomplexan

parasites

Red indicates features present in Toxoplasma gondii plastome that are absent in

Plasmodium falciparum; green – present in P. falciparum and absent in T. gondii.

The red open circles represent in-frame UGA codons that are predicted to encode

tryptophan. Filled circles represent in-frame stop codons (UAA & UAG).

Toxoplasma gondii

tachyzoite, see

apicoplast (arrow)

Metabolické dráhy v plastidoch a hlavné skupiny parazit-cídnych antibiotík, ktoré
atakujú tieto dráhy (pretože majú baktériový pôvod, sú citlivé k antibaktériovým
látkam). Funkcia rudimentárnych plastidov spočíva pravdepodobne v syntéze
niektorých pre bunku esenciálnych zlúčenín, napr. mastných kyselín. (podľa McFadden
G.I., Ross D.S.: Apicomplexan plastids as drug targets, Trends Microbiol. 7, 328-333, 1999).

Znefunkčnenie apikoplastov – nová stratégia boja

proti apikomplexným parazitom

Plastidy

– nové chemoterapeutické ciele pre inovované lieky, ktoré

účinkujú ako herbicídy bez toho, aby poškodzovali hostiteľské

bunky cicavcov či vtákov

minimálny vedľajší efekt na liečené organizmy (plastidy sa v

nich nenachádzajú)

– špecifická inhibícia procesov replikácie, transkripcie a
translácie genetickej informácie lokalizovanej v apikoplastoch

– atakovanie syntézy lipidov, aminokyselín, hému

Enzýmy podobné rastlinným

Enzýmy podobné rastlinn

– pravdepodobne cyanobaktériového

pravdepodobne cyanobaktériové

(siničného

siničné

) pôvodu

pôvo

– sú späté

sú sp

s metabolizmom parazitov

metabolizmom parazi

z rodov

rod

Trypanosoma

Trypanoso

a Leishmania

Leishma

(Kinetoplastida)

(Hannaert V.

et al.: Plant-like traits associated with metabolism of Trypanosoma parasites. Proc.

Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100: 1067-1071, 2003)

napr. sedoheptulóza-1,7-bisfosfatáza (SPBase) – enzým špecifický pre

Calvinov cyklus fixácie CO

2 v chloroplastoch vyšších rastlín

(nachádza sa v glykozómoch trypanozóm)

Sekundárna

Sekund

strata

stra

plastidov pri

plastidov

trypanozómach

trypanozóma

?

Kinetoplastida

Kinetoplast

spolu s Euglenida

Euglen

– Euglenozoa

Euglenoz

Trypanozómy

Trypanozó

– riasy

ria

v prevlečení

prevleč

?!

Plastidy bičíkovca Euglena gracilis – citlivé k rôznym

xenobiotikám, hlavne k antibaktériovo účinným látkam

Plastidy – nové chemoterapeutické ciele pre inovované

lieky vo viacerých medicínsky a veterinárne významných

parazitických prvokoch

model Euglena:

* detekcia biohazardných látok

* vyhľadávanie antimutagénov a antikarcinogénov

* perspektívne – skríning nových terapeutických látok voči
parazitom s plastidmi, resp. metabolickými dráhami
rastlinného (cyanobaktériového) pôvodu

Promiskuitná

Promiskui

DNA

D

Súčasný stav

Súčasný s

endosymbiotickej

endosymbiotick teórie

teó

o pôvode

pôvo

eukaryotickej bunky

eukaryotickej bun

– aktuálne problémy

aktuálne problé

Endosymbióza ako východisko eukaryotického stavu

Charakter hostiteľskej bunky (archeón, baktéria), syntrofia

Mitochondrie:

– predkovia α-proteobaktérie – monofyletický pôvod

– spätosť s pôvodom eukaryotickej bunky ako takej

– bezmitochondriové eukaryota – sekundárna strata

– hydrogenozómy – modifikované mitochondrie bez genómu

– kryptické mitochondrie (crypton, mitosome)

– anaeróbne mitochondrie

– funkčná genomika mitochondrií, Rickettsia prowazekii

Plastidy:

– predkovia cyanobaktérie (sinice)

– monofyletický pôvod primárnych plastidov (2 membrány) –
cyanobaktéria v eukaryotovi

– komplexné plastidy (3, 4 membrány) sekundárna
endosymbióza – fotosyntetizujúci eukaryot v eukaryotovi

– nukleomorfa

– funkčná genomika plastidov a cyanobaktérií

– plastidy za hranicami rastlinnej ríše

– plastidy ako chemoterapeutické ciele (Plasmodium, Eimeria,
Toxoplasma, Theileria; ± Trypanosoma)

Redukcia organelových genómov – príčiny, pravidlá, limity,

paralely s vnútrobunkovými parazitmi

Horizontálny transfer génov