plecoptera

Plecoptera

Pošvatky (Plecoptera (stoneflies)) je malý rad exopterygoidného hmyzu. Rad má dlhý
fosílny záznam v začínajúci už v perme. Permské fosílie sú veľmi blízke obom dnes
žijúcim podradom. Dnešné čeľade sa objavujú už počas jury a dnešné rody sú známe
napr. z baltského jantaru- Eocén (38-54 millión rokov). Prvá kresba imág pošvatiek je
známa od Hoefnagel 1592) “Európska fauna a flora”, je bez textu, išlo pravdepodobne
o rod Perlodes. Muralto (1683) prvý popísal larvy pošvatiek. Prvé platné meno pre
pošvatky je rod Phryganea (dnes patrí tento rod do radu potočníkov). Prvý prehľad o
pošvatkách je v monografii Picteta (1841). Burmeister (1839) navrhol dnešné označenie
radu pošvatiek Plecoptera (predtým spoločne s potočníkmi a vodnárkami). Fylogenéza
Pošvatky predstavujú najprimitívnejšiu a zároveň sesterskú skupinu Neopterygot.
Moderné pošvatky sú odvodené od radu Protorthoptera, ktoré sú známe už z karbonu.
Permské pošvatky boli veľmi podobné dnes žijúcim australským predstaviteľom čeľade
Eustheniidae a Gripopterygidae ( Na Slovensku dnes žijúci druh L. fusca je známy už z
oligocénu). Protorthoptera mali 5 tarzálnych článkov,tri páry krídiel a bohatú žilnatinu.
Oddelenie dnešných podradov Plecoptera nastalo v čase definitívneho rozpadu Pangei
na Laurasiu a Gondwanu počas triasu. Od vtedy prebieha ich samostatná evolúcia.
Antactoperlaria sekundárne vyhynuli v Afrike a Indii (tropické oblasti). Najbohatšia na
druhy Nearctis a východný palearkt - Beringský most, je tu aj veľká podobnosť.
Europa veľmi chudobná - pleistocén (vyhynuli celé čeľade Pteronarcidae a
Peltoperlidae a množstvo rodov). Najchudobnejšia je tropická Afrika s jedným rodom
Neoperla.

.

Morfológia a anatómia
Apomorfné znaky: tri tarzálne články nôh, výrazná redukcia mediálnych žiliek (MA
a MP) v porovnaní s Protorthoptera. Monofyletický pôvod radu Plecoptera je
potvrdený týmito symapomorfnými znakmi (špecifickými): Gonady sú spojené do
podkovovitého tvaru (samce aj samíce). Samce majú komplex dvoch vrstiev
semených vačkov podkovovitého tvaru ]. Prítomnosť silného intersegmentalneho
ventro-longitudinálneho svalstva najád, ktoré im uľahčuje lateralne vlnenie pri
plávaní, čo je neobvyklé medzi bezstavovcam, ale vyskytuje sa paralerne len u
Zygoptera. Významným pomorfným znakom je absencia kladielka u samíc.
Väčšina pošvatiek znáša vajíčka volne počas letu, tie potom volne dopadajú do
vodných telies. Sekundárne sa obja vuje (homoplastický znak) len u Nemouridae.
Jedinečný medzi hmyzom je stridulačný orgán. Najády majú zvláštne “chloridové
bunky” - osmoregulačný orgán na tracheálnych žiabrach. Sympleziomorfné znaky:
metamerické semeníky samcov, terminalny filament a článkované laterálne
abdominalne žiabre (Antarctoperlaria). Pošvatky ľahko rozoznáme vďaka veľmi
jednoduchej štruktúre niektorých morfologických znakov. Ich tarzálne články sú

polovicu dĺžky tela. Paracerky sú veľmi dlhé, najmä u najád. Krídla sú vždy
prítomné, niekedy môžu byť skrátené. Pre pošvatky je typické že ich skladajú
horizontálne na brušku.

tročlenné, ich zadný pár nôh nie modifikovaný na skákanie ako u relatívne
príbuzného radu hmyzu Orthoptera. Tykadlá sú dlhé niťovité minimálne dosahujú

Upravené podľa:Zwick 2000,
Terry (2004) a Grimaldi, Engel (2005

)

Kladogram pošvatiek

Larvy pošvatiek - najády sú takmer vždy v súčaťou makrozoobentosu, so znakmi

veľmi podobnými imágam. Majú tiež tarzálne články nôh zložené z troch článkov,
a dva dlhé paracerky. Tracheálne žiabre ak sú vyvinuté, sú umiestené na hrudi alebo
brušku, nikdy nemajú plochý listovitý tvar ako podenky.

Imága sú tmavé len Chloroperlidae žlté a Eustheniidae červeno-zelené. Hlava s
zloženými očami a 3 jednoduchými očkami a veľkými nitkovitými, zriedkavejšie
ružencovitými tykadlami. Ústne orgány ortopteroidného hryzavého typu, čeľusťové
hmatadlo má päť a spodnoperové tri články. Hryzadlá sú často redukované. V prednej
časti hlavy slabo zdvihnutá vlnitá čiara v podobe písmena M, ktorá oddeľuje čelový
štítok od čela. Záhlavie je oddelené od prednej časti hlavy starobylým ypsilonovitým
záhlavovým švom. Všetky tri hrudné články sú voľné Predohruď je najväčšia a má
oválny tvar. Stredo- a zadohruď sú rozčlenené a nesú po páre kožovitých krídiel s
bohatou mriežkovanou žilnatinou. Krídla vedia zložiť krídla pozdĺž bruška, niekedy
kostálna subkostálna časť krídla môže byť zrolovaná okolo bruška (Leuctridae).
Žilnatina ich krídiel je primitívna. Predný pár krídiel je trochu dlhší a silnejšie
sklerotizovaný, zadný pár má silnejšie rozšírenú análnu časť. Krídla sú dymovito
sfarbené. Nohy sú kráčavé, prvý pár najkratší a tretí najdlhší. Noha má tri rôzne dlhé
tarzálne články, ja zakončená dvoma pazúrikmi. Bruško je z 10 segmetov a je
zakončené 2 paracerkami. Brušné články sú rozdelené na hrudnú sternálnu (sternity) a
chrbtrovú tergálnu (tergity) časť.

Jedenásty článok je pretvorený na dve subanálne platničky (paraprokty u samcov) a
nepárnu supraanálnu platničku (epiprokt u samcov), ktorá može mať hákovitý tvar. Sú
tiež zároveň špecifickými sekundárnymi pohlavnými orgánmi posiatymi množstvom
háčikov a výrastkov. Na ventrálne strane konca bruška môže byť vyvinutá subgenitálna
platnička s bubovacím lalokom. Samčí pohlavný otvor na 8. sternite (Leuctridae), 7.
(Nemouridae, Capniidae, Perlodidae, Perlidae) 9. (Taeniopterigidae) pod subgenitálou
platničkou. Pohlavné orgány samcov sú zložené s paraprokov a epiproktu - pomocného
kopulačného orgánu (samce). Pohlavný otvor je sternite zakončený skleritizovaným
aedeagom. Bubnovací lalok samcov na 9. sternite vysiela signály k samičkam. Tieto sú
druhovo špecifické signály podobné rovnakokrídlovcom. Pohlavný otvor samičiek ústi
na 8. sternite bruška a obvykle býva prekrytý subgenitálnou platničkou.

Pretože imága primajú len vodu a len zriedka kedy zoškrabávajú vlhké povlaky rias,
majú tráviacu sústavu silne redukovanú. Dýchacia sústava je otvorená navonok 10
pármi vzdušníc. Obehová a nervová sústa je veľmi primitívna. U imág zostývajú
zachované aj zvyšky trach. žiabier (Nemouridae). Pravá a ľavá skupina semeníkov
alebo vaječníkovje spojená do jedneho podkovovitého útvaru.
Ekológia imág
Najády a imága obývajú rôzne biocykly a preto je aj ich vzťak k biotopom rozdielny.

Imága pošvatiek žijú 3 až 4 týždne. Imága zimných druhov osidľujú pred výletom

priestor medzi ľadom a vodou. Imága rodov Taeniopteryx, Leuctra, Capnia, Diura
vyletujú skoro ráno. Iné neskôr v závislosti od svetla a vlhkosti. Poznáme synchrónny
typ výletu, počas krátkej doby. Asynchrónny výlet je rozložený do dlhšej doby. V
prírode extrémneho ochladenia alebo oteplenia sa výlet preruší a je výlet
dvojvrcholový. Samce obvykle vyletujú skôr a skôr hynú, je to dôležitý izolačný
mechanizmus. V našich podmienkach väčšina druhov vylieta na jar a začiatkom leta,
len niektoré vylietavajú na jeseń. Výlet imág vo vyšších výškach a zemepisných
šírkach je neskorší. Rozhodujúcim faktorom vývinu je teplota, ktorá urýchľuje vývin.
Význam má aj fotoperiodizmus, ktorý môže byť doplňujúcim stimulom, alebo
rozhodujúcim faktorom pre skoré jarné druhy napr. Nemoura. Veľkosť imág má
tendenciu klesať ku koncu obdobia výletu. Skoro po výlete žijú imága pri brehoch, na
pobrežnej vegetácii. Vo všeobecnosti nie sú pošvatky priťahované svetlom. Väčšina
druhov lieta cez deň. Mnohé druhé letia proti prúdu, aby kompenzovali drift.

Vysokohorské druhy sú brachypterné, alebo bez krídiel. To platí aj pre jaskynné
druhy Dinárskeho krasu. Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae sa len pijú vodu, iné sa
živia nárastmi rias aleb hyfami húb na na vlhkých miestach a žijú dlhšie.
Samčeky vysielajú udermi bruška o substrát špecifické pre rôzne populácie rozdielne
signály, samičky podobne odpovedajú. Oplodnené samičky neudpovedajú. Párenie
prebieha na povrchoch a nevyvárajú roje ako podenky. Samičky kladú vajíčka vo
forme guľovitých znášok, alebo povrázkov. Tieto znášky sú odhazované na hladinu
vody za letu, alebo sú ukladané na substrát tesne pod hladinou. Samičky rodov
Leuctra a Nemoura sa celé ponárajú pod hladinu. Vajíčka po oplodnení dozrievajú po
niekoľkých dňoch až týždňoch. Znášanie vždy prebieha cez deň. U predátorov, ktoré
sú zriedkavejšie nie je výnimočná ani partenogenéza. Capniidae znášajú vajíčka v
pokročilom štádiu vývinu a veľmi rýchlo sa z nich liahnu larvuly. Táto ovoviviparia je
reakciou na nizku teplotu vody, imága lietajú v relativne teplom vzduchu. Výnimkou
je druh Capnia lacustra, ktorej imága žijú vo vodnom prostredí jazera Tahoe v
hĺbkach 60 - 80 m.

Ekológia lariev
Larvy – najády sú veľmi podobné na imága a u všetkých druhov predstavujú pozo-
ruhodne homogénny typ. Od dospelých sa lýšia len úplnosťou tráviacej sústavy,
neprítomnosťou genitálií a krátkymi pošvami krídiel. Sú to typické bentické
živočíchy, ktoré pobiehajú po skalnatom substráte, zriedkavejšie sa zahrabávajú do
dna (Leuctridae, Chloroperlidae, Oermopteryx). Sú tiež schopné plávať vlnitým pohy-
bom lemu bŕv na zadných nohách – Leuctra fusca. Ich typickým životným prostredím
je silne prúdivá voda horských potokov, ktoré nie sú ani v lete silne prehriate. Fauna
tokov s bahnitým dnom, pomaly tečúcou a priehriatou vodou je na pošvatky veľmi
chudobná. Len niektoré larvy čeľ. Gripopterigidae žijúce vo studenom vlhkom
prosterdí Patagónie. N. Zélandu a Cambellových ostovov sú terestrické, žijú v povr-
chovej vrstve pôdy ale majú vyvinuté žiabre.

Podobne niektoré larvy Antaractoperlárií (Riekoperla, Paragripoteryx) sa počas su-
cha sťahujú do hyporeálu riek. Z našich sú odolné proti vysýchaniu tokov len druhy
Nemoura cinerea, Leuctra digitata, Capnia bifrons, Isoperla tripartita a
Siphonoperla taurica (viaceré z nich prežívajú nepriaznivé vo forme diapauzy -
vajíčka alebo larvy prvách instarov). Aj v permanetných tokoch hrá hyporitrál
významnú rolu ako vhod-né prostredie pre bioformy pretiahleho nitkovitého tvaru,
často s redukovaným ochlpením - Leuctra a dravé - Chloroperla, Xantoperla,
Siphonoperla, Isoptena - typicky hrabavé formy. Žíjú nielen pod tokom ale aj pod
suchým brehom rieky. Druhy zahrabané v kopách detritu majú naopak často silné
ochlpenie - Capnopsis schilleri, Leuctra braueri, L. nigra.

Typicky jazerné druhy sú medzi súčasnými pošvatkami veľmi zriedkavé - Capnia
lacustris, Baikaloperla. V brakických vodách len Leuctra digitata.
Posledné larválne vývinové štádium je charakterizované dlhými pošvami krídiel,
prestáva prímať potravu a presunuje sa k brehu. Na suchom brehu (požívajú kolmé
plochý – kmene stromov, mosty alebo brehy) sa pevne prichytí a po niekoľkých
minútach opúšťa larválnu pokožku. Dospelé nymfy plávajú pred metamorfózou von z
vody, na zvlečenie.Väčšina druhov sa liahne v studených tečúcich vodách, neznášajú
vyššiu teplotu ako 25oC. Životný cyklus je tak časovaný, že larvy nie sú vystavené
teplému obdobiu. Preto väčšina druhov vylieta z vody na jar. V teplých krajinách je ich
rozšírenie viazané na vysoko položené alebo huste zalesnené povodia.Väčšinou ide o
nenápadný nemotorne lietajúci hmyz.

Nedostatok mobility spôsobuje pošvatkám problémy pri prekonávaní rôznych

ekologické bariér – silný endemizmus a sú dobré objekty biogeografických štúdií.
Potrava: Chloroperlidae, Perlidae, Perlodidae a Eustheniidae sú predátory a je pre ne
typická redukcia gloss. Ich prvé instary sa živia jemným detritom, menej detritom a
machom. Čeľaď Chloperlidae sa živí predovšetkým infaunou, v potrave prevláda najmä
mezozoobentos a pakomáre, ale aj detrit a juvenilné štádiá podeniek. Naopak zástupce
čeľadí Pelidae a Perlodidae sa živia prevažne epifaunou. Rody Perla, Perlodes a
Isoperla majú odlišné nároky na potravu. Zataľ čo pri druhu Perla margi-nata
prevládajú v potrave pakomáre, muškovité a rody Baetis a Brachyptera, u druhu
Perlodes microcephalus prevládajú tiež pakomáre, Baetis ale aj Rhithogena, Leuctra,

Trichoptera a Limoniidae (naviac rast tohto druhu je na rozdiel od predchádzajúceho
viazaný na chladné ročné obdobie). V potrave rodu Isoperla prevládajú drobnejšie (v
porovnaní s rodom Perlodes) pakomáre, zástupce rodu Baetis, Rhithrogena a čeľadí
Nemouridae a Leuctridae ako aj väčšie množstvo vláknitých rias a machov. Alloperla
sa živí mŕtvymi vajíčkami lososov. Veľké predátory môžu potravne konkurovať
lososovitým rybám. Peltoperlidae a a mnohé Pteronarcydae sa živia celými opadanými
listami, Capnia, Nemoura, Protonemura (aj machom) sa živia hrubým detritom
(Leuctra a Taeniopteryx uprednostňujú jemnejší detrit). Brachyptera (majú upravenú
galeu na zoškrabávanie) ako aj Amphinemura patria medzi algofágy. Australoperlidae
sa živia aj drevom (xylofágy). Pošvatky si potravu vždy obzrú, tykadlami ohmatajú,
lacíniou si ju rozporcujú a mandibulami odhryznú. Potravu si nikdy nerozžuvú. U
predátorov predná časť čreva obsahuje chitínové plôšky, ktorými je koriť rozdrobená.

Adaptácie tvaru tela k prúdu – dorzoventrálne stlačené druhy žijú na veľkých

skalách (Perlidae, Gripopterigidae), ich končatiny sú vyzbrojené hustým lemom
chĺpkov. Iné pretiahle nitkovité telo adaptované na hyporeál – Leuctridae,
Chloroperlidae. Všetky pošvatky sa orientujú hlavou proti smeru prúdu.
Notonemuridae a Gripoterygidae majú aj hygropetrické formy alebo priamo
terrestrické larvy. Larvy sú pohybovo veľmi aktívne namä v noci a často sú vtedy
strhávané prúdom (drift). Niektoré driftujú v prvých instaroch, iné po diapauze a
ďalšie pred výletom.

Najády sú aktívne predovšetkým ráno, podvečer a v noci (nočné druhy majú výrazne

zväčšené oči i očká (Isoperla difformis).

Larvy migrujú proti prúdu, predovšetkým v pobrežnej zóne (Isoperla prejde denne 2-8
m) a niektoré aj v noci po súši – Nemurella. Teplota vody je hlavným limitujúcim
faktorom najmä studenomilných pošvatiek (Capnia, Rhabdiopteryx, Arcynopteryx).
Vymŕzanie najmä menších tokov až do dna je dôvodom nižšej diverzity ich taxocenóz
pošvatiek, do kryálu pošvatky nezasahujú. Len čeľaď Perlidae zasahuje pravidelne do
trópov a v chladnom období je ich rast zastavený, vývin sa predlžije na 3-5 rokov.
Viaceré pošvatky sa vyhýbajú vysokym letným teplotám pomocou diapauzy. Určitá
teplota naštartuje vývin vajíčiek, a v kombináciii s fotoperiodizmom výrazne
ovplyvňuje ukončenie larválneho vývinu a opustenie vodného prostredia. Výsoké
teploty môžu spomaliť alebo až zastaviť vývin - nástup diapauzy (Capnia bifrons)
alebo zvýšená mortalita alebo naopak zvýšiť rýchlosť rastu a vznik mensších imág s
kratšími krídlami a menším a ovplývajúcich menšou znáškou vajíčiek (Nemurella
pictetii). Náhly pokles teplôt môže prerušiť výlet.

Substrát: Brachyptera, Rhabdiopteryx sk. neglecta a Gripopterigidae uprednosňujú
balvany a skaly, Siphonoperla, Chloroperla štrk, Xantoperla, Isoptena, Oemopteryx
piesok (hrabavé formy), Protonemura, Taeniopteryx a Dinocras machové vankúše,
Peltpperlidae, Nemoura a Leuctra nigra, L. braueri vyhľadávajú piesčito-štrkovitý
ripál s lavicami detritu. Taeniopterygidae sú na vrchnej strane skál a balvanov,
Perlidae a Perlodidae skôr v škárach a spodnej strane skál, všetky tri skupiny
uprednosňujú uprednosňujú mediál toku.

Chlorperlidae a Leuctra major hyporeál. Rhabdiopteryx navicula uprednostňuje
ponorené korene stromov v tokoch. Ich ostré výbežky tela zabraňujú spláchnutie lariev
z machových vankúšov (Gripopterigidae, Taeniopterygidae) a pôsobia na predátorov
odstrašujúco. Posledné instary lariav dravého rodu Diura upredstňujú skaly, ranné
instary jemneší substrát - okruhliaky alebo hrubý štrk. V zásade platí, že mladšie
najády sú menej prispôsobené prúdu.

Kyslík Larvy dýchajú celým telom alebo aj vzdušnicovými tracheálnymi
žiabrami. Veľmi dobre ich majú vyvinuté Perlidae, ktoré žijú aj v teplejších
vodách. Pri nedostaku kyslíku rytmicky pohybujú určitou časťou tela. Eustheniidae
môžu vertikálne pohybovať žiabrami. Tracheálne žiabre môžu byť thorakálne – na
prosternite Amphinemura a Protonemura), na hrudných sternitoch pri panvičkách
nôh Perlidae, Taeniopteryx. Laterálne abdominálne Eustheniidae a Pteronarcydae,
alebo abdominálne distálne medzi cerkami - Perlidae. Vo všeobecnosti sú všetky
citlivé na nedostatok kyslíka najmä pri vyšších teplotách. Mladé jedince nemajú
ešte vyvinutévzdušnicové žiabre. Prímajú kyslík z vody celým telom a niekedy aj
črevným epitelom. vo vode preniká cez silne pretkaný povrch tela tracheami alebo
cez tracheálne žiabre. Druhy so žiabrami vo všeobecnosti znášajú nižší obsah
kyslíka vo vodách. Spotreba kyslíka na jednotku hmotnosti so vzrastajúcou
veľkosťou klesá. Kyslým vodám (prirodzeným alebo acidifikovaným) sa vyhýbajú
Arcynopteryx, Diura, Capnia a Perlidae ostatné pošvatky ich dobre znášajú.
Mierne organicke znečistenie dobre znášajú len druhy Nemoura cinerea a Leuctra
fusca.

Embryonálny larvýlny vývin vždy prebieha vo vode. Inkubácia vajíčiek je druhovo
špecifická a je silne ovplyvnená teplotou, často je spojená s diapauzou vajíčiek (Diura
až jeden rok) alebo larvúl Premena je nedokonalá – hemimetabólia, často larválny
vývin prechádza 12 (Nemoura) až 23 (Perla) instarmi. Počet instarov závisí od druhu,
sexu (samičky majú viac) a teploty. Poznáme druhy semivoltínne (vývin trvá viac ako
rok): Leuctra braeuri 15 mesiacov, Eusthenidae, Australoperlidae, Perlidae,
Pachyleuctra 2-5 rokov. Niektoré sú plastické Nemurella pictetii 6-24 mesiacov
(bivoltizmus známy len u druhu Nemurella pictetii v strednej Europe). Väčšina je
univoltínna. Rozlišujeme pomalý cyklus (S) a rýchly vývinový cyklus (F). Druhy s
vývinom od leta resp. od jesene do jari označujeme S1 alebo S2, resp. F1 alebo F2 , pri
nich hovoríme o jarných druhoch, druhy s vývinom od jari resp. od leta do leta až
jesene označujeme S3 alebo S4, resp. F3 alebo F4, hovoríme o nich o letných (S3, F3)
alebo jesenných druhoch (S4, F4). Jarné taxóny Capnia, Taeniopterygidae, Leuctra
prima, L. hippopus, Protonemura praecox, P. nimborum, Nemoura, letné druhy sú u
rodoch Leuctra (albida, aurita, pusilla) a Protonemura (austriaca, nitida) alebo jesenné
druhy L. autumnalis, L. fusca, P. autumnalis. Inkubácia druhov čeľade Perlidae obvykle
prebieha pri teplotách vyšších ako je 10oC. Skoré jarné druhy rastú nepretržite počas
zimy (Capnia, Taeniopteryx, Leuctra prima, L. psedosignifera, Protonemura
nimborum, P. praecox). Iné spomalujú počas zimy svoj rast Amphinemura,
Brachyptera, Isoperla) a niektoré zastavujú svoj rast Perlidae, Pteronarcydae,
Eusthenidae a maju viacročný vývin.. Vývin vo vyšších polohách a zemepisných
šírkach je dlhšía výlet oneskorenejší.

Ekologická nika slovenských pošvatiek:

1/Vysokohorské toky - Protonemura brevistyla, Leuctra rosinae, Protonemura
nimborum, Leuctra pusilla a Capnia vidua (aj aj vysokohorské j.) Arcynopteryx
compacta (aj vysokohorské j.).
2a/ Horské pramene - Nemoura monticola, N. fusca ((Vých. Karpaty), Leustra pusilla,
L. quadrimaculata (Vých. Karpaty) a Arcynopteryx compacta.
2b/ Horské a podhorské prameniská - Leuctra pseudosignifera, L. braueri,
Protonemura auberti, P. aestiva, Diura bicaudata (aj vysokohorské j.), Isoperla
sudetica a Siphonoperla neglecta.
3/a Horské bystiny - Brachyptera starmachi, Rhabdiopteryx alpina, Protonemura
nimborum, Protonemura hrabei, P. austriaca, P. montana, Nemoura carpathica,
Leuctra armata, L. autumnalis, L. rauscheri, Isoperla buresi, Perlodes intricatus, Perla
grandis, Chloroperla kisi.
3b/ Horské bystriny a podhorských potoky - Brachyptera seticornis, Protonemura
nitida, Nemoura uncinata, Leuctra inermis L. moselyi a Perla pallida (Vých. Karpaty).
4/ Podhorské prameniská - Amphinemura standfussi, Nemoura marginata a Leuctra
nigra
5a/ Vodnatejšie podhorské toky - Taeniopteryx auberti, Amphinemura sulcicollis, A.
triangularis, Nemoura babiegorensis, Protonemura autumnalis, P. intricata, P.
praecox, Leuctra albida, L. aurita, L. mortoni, Isoperla oxylepis, Perlodes
microcephalus, Dinocras cephalotes, Perla marginata a Siphonoperla torrentium.

5b/ Nižšie položené podhorské toky - Brachyptera risi, Nemoura cinerea, N.
flexuosa, Nemoura sciurus a Lectra hippopus.
5c/ Menšie podhorské toky s výrazným kolísaním prietoku - Leuctra digitata,
Capnia bifrons, Isoperla tripartita a Siphonoperla taurica.
6/ Podhorské rieky - Taeniopteryx schoenemundi, Brachyptera monilicornis,
Amphinemura borealis, Isoperla grammatica, Perla burmeisteriana a Chloroperla
tripunctata.
7/ Podhorské a nížinné rieky - Taeniopteryx nebulosa, Leuctra fusca, Isoperla
difformis, Perlodes dispar a Perla bipunctata..
8a/ - Piesčité nížinné toky - Nemoura dubitans, Isopterna serricornis a Agnetina
elegantula.
8b/ Nižinné rieky s štrkovitým dnom - Brachyptera braueri, Isogenus nubecula a
Isoperla obscura.
8c/ Dunaj a jeho dolné toky jeho prítokov (Váh, Hron, Morava) - Oemopteryx loewi,
Taeniopteryx arenoides, Capnia nigra a Marthamea vitripennis.

Ekologické (EP) postavenie tokov na základe rozšírenia pošvatiek je determinované
predovšetkým nadmorskou výškou (N -m), šírkou (Š- m) a spádom (S - v promile)
toku.Nadmorská výška ovplyvňuje až 59 %, šírka 22 % a spád 5 % celkovej variability.

V teplých oblastiach sveta sú pošvatky rozšírené veľmi vzácne. Chýbajú na

izolovaných morských ostrovoch. U nás je dosiaľ známych 100 druhov.
Najády žijú vo vodnom prostredí, hoci niektoré druhy z južnej pologule sú
terestrické (Gripopterygidae). Preferujú skalnatý substrát s rýchlym prúdením
vody., niektoré vedia žiť na v sedimentoch piesku. Menej zástupcov je viazaný na
studené jayerá a rybníky.Sú predovšetkým viazané na studené, dobre prekysličené
vody a sú mimoriadne citlivé na antropogénne vplyvy, sú to vynikajúce
bioindikátory zdravého prírodného prostredia.

Tabuľka 1. Základná charakteristika skupín lotických a lentických biotopov osídlených
spoločenstvami pošvatiek
Skupiny biotopov Charakteristika habitatu

Pramene, horské a podhorské potoky s priemernou mesačnou teplotou

Studené lotické

počas leta pod 15 o C, 1.-3. rádu toku
Pdhorské a nížinné toky s priemernou letnou teplotou nad 15o C, s rádom toku

Teplé lotické

> 3.
Jazerá vyšších polôh s priemernou letnou teplotou pod 15o C, so silným

Studené lenitické

príbojom v skalnatom litoráli.
Rybníky a jazerá, v ktorých letné priemerné teploty prekračujú 15o C.

Teplé lenitické

Dno litorálu tvorí piesok a hlina.

Tabuľka 2. Ekologické skupiny rodov pošvatiek

studené

teplé

studené

teplé

studené teplé

studené teplé

Nemouroidea lotické

lotické lentické lentické Perloidea

lotické

lotické lentické lentické

Taeniopterygidae

Perlodidae

Taeniopteryx

++

(+)

Arcynopteryx

++

+

Brachyptera

+++

(+++)

Diura

+++

+++

Rhabdiopteryx

++

(+)

Isoperla

+++

++

Nemouridae

Perlidae

Amphinemura

+++

Agnetina

+

Nemoura

+++

++

+++

+

Dinocras

+++

+

Nemurella

+++

+++

Marathemea

(+)

Protonemura

+++

+

Perla

+++

+

Leuctridae

Chloroperlidae

Leuctra

+++

++

+

Chloroperla

+

+

Capniidae

Siphonoperla

+++

+

Capnia

++

(+)

+++

Isoptena

++

Capnopsis

+

Výsvetlivky: +++ - hojný výskyt, ++ - pravidelný výskyt, + - zriedkavý výskyt, ( ) - výskyt v minulosti

Druhová pestrosť pošvatiek výrazne koreluje s šírkou a nadmorskou výškou toku.

Maximálne hodnoty na Slovensku sme zaznamenali v studených horských bystrinách

(okolo 750 m) a v tokoch 4. rádu (okolo 10 m široké), v ktorých je vyššia pestrosť

mezohabitatov, neskôr s poklesom nadmorskej výšky klesá.

Y=11,049 + 10,706Log(X) - 3,908Log(X

2)

(r

2 = 0,61, p<0,05)

Šírka toku (m)

0.1

1

10

100

1000

alfa-diver

sita

-10

0

10

20

30

40

Y=1,521+0,0348X- 0,00002X

2

(r

2

= 0,50, p<0,05)

Nadmorská výška (m)

0

250

500

750

1000 1250 1500 1750 2000

al

fa-

diver

si

ta

-20

-10

0

10

20

30

40

Taeniopterygidae:skupina stredne veľkých tmavých pošvatiek, vyletujúcich z
tokov koncom zimy a na jar. Majú pretiahly 2. tarsálny článok, paracerky
redukované u imág ; drobný genitalny otvor je u samičiek voľne otvorený na 8.
sternite; Kubitálna žilka je primitívne predných krídel je rozvetvená.
Teleskopické trojdielne koxálne žiabre (Taeniopteryx); veľký prívesok na
(Brachypterainae) pri proximalnej časti paracerkusov samcov; the epiprokt je
sklerotizovaný; jeho bazálna časť obsahuje bubnovací sklerit a skrútené
chitinózne vlákna; paraprokty sú obvykle asymetrické. 9. Sternit je zväčšený a
vytvára subgenitalnu platničku; je pre ne typická embryonálna alebo larválna
diapauza.

Taeniopteryx

Taenionema

Capniidae. Brachypterné, oživujú aj temporálne tečúce vody, diapauza najád,
mohutný epiprokt; Synapomorfné znaky: redukcia M-Cu a Cu krížových žiliek.
Samičky bez spermatéky (ovoviviparia) - chladné vody; tergity a sternity bruška u
lariev oddelené. Sympleziomorfné znaky: dlhé cerky aj u imág. Capniidae sú zväčša
zimné druhy vyletujúce počas topenia ľadov, sú malé (menej ako 10 mm dĺžky),
tmavohnedé, často so skrátenými krídlami..

Leuctra

Capnia

Leuctridae. Rolovanie krídiel, strata párových semených vačkov samcov, paraprokty
sú rozšírené a opatrené retraktorným svalstvom. Penis chýba jeho rolu zastupuje
titilator, modifikovaný z paraproktov, sternity a tergity pruška oddelené len na
proximáknych článkoch bruška. Sympleziomorfné znaky: početné krížových žilek v
v medio-kubitálnej oblasti krídiel. Leuctridae sú malé tmavé pošvatky, podobné čeľ.
Capniidae. Imága sa líšia sa prítomnosťou len 1. segmentu cerkov. Ich výlet trvá po
celý rok.

Nemouridae. Pleziomorfný tvar X krížových žilek Sc, primitivny znak aj rozvetvenie
M na päť žiliek.Apomorfné znaky: mezotorakálne pleurálne rameno je rozvetvené;
penis a jeho retraktor chýba; nepárny svalový ejakulátor je vyvinutýbrušné ganglia sú
skrátené - 6 párov. Protorakálne žiabre sú vyvinuté. Nemouridae malé tmavé
pošvatky s cerkami s 1. článkom. Krídla držia plocho nad telom, imága vyletujú zväčša
na jar (okrem Protonemura).

Perloidea. Symapomorfózy - redukcia epiproktu, žiabier, hryzadiel, čelustí, glos,
8 párov ganglií, dravé larvy.

Perlodidae. Veľa pleziomorfných znakov (krídla, brušné žiabre, epiprokt). Málo
spoločných symapomorfóz monofília je nejasná: ventrálne bubnovacie laloky na 7.
alebo. 8. sternite. Dve podčeľade: Perlodinae (Isogeninae sem tiež patia, s
množstvom pleziomorných znakov). Perlodinae apomorfózy: submental žiabre a
laterálny stylet na samčom epiprokte;. Isoperlinae: menšie druhy, redukcia epiproktu
. 10. tergit má výbežky, paraprokty s háčikmi. Penis je mebránovitý s
charakteristickými skleritmi. Najády vždy bez žiabier.

Chloroperlidae: redukovaná análna časť na zadných krídlach, bez žiabier, drobné,
krátke cerkusy, oválnea predohruď, modifikácia pálp ustnych orgánov. Paraperlinae
primitívna žilnatina, koplexný epiprokt, vyvinuté bubnovacie zariadenie.
Chloroperlinae - úzky terminálny maxilárny palpus redukovanú žilnatinu, bez
stridulačného orgánu, skrátený epiprokt, dospelé sa živia peľom ihličia, sú svetle žlto
sfarbené.

Perlidae: hrudné žiabre aj ostávajú aj imágam (pleziomorfný znak), epiprokt je

silne redukovaný, penis a paraprotysú silne vyvinuté, chitinizovaný, majú len
šesť ganglií. Perlinae, Acroneuriinae.

Arctoperlaria

laurazijské

Leuctridae

laurazijské

Notonemourinae gondwanské
Scopuridae

východne palearktické

Taeniopterigidae

laurazijské

Capniidae

laurazijské

Nemouridae

laurazijskéko

Styloperlidae východne palearktické
Peltoperlidae

východne palearktické a orient. –neartické

Pteronarcidae

východne palearkticky –neartické

Chloroperlidae

laurazijské

Perlodidae

laurazijské

Perlidae

laurazijské + neotropické aj afrotropické

Rozšírené na Slovensku

Podrad/Čeľaď Rozšírenie
Megaleuctridae

východne palearkticky –neartické

Antarctoperlaria

amfinoktické

Gripopterygidae

amfinoktické

Australoperlidae

amfinoktické

Eustheniidae

amfinoktické

Diamphipnoidae

neotropické

Naše - Taeniopterigidae - Brachyptera, Rhabdiopteryx, Oemopteryx, Taeniopteryx;
Nemouridae - Amphinemura, Nemoura, Nemurella, Protonemura; Leuctridae:
Leuctra, Capniidae - Capnia, Capnopsis; Perlodidae - Arcynopteryx, Diura,
Isogenus, Isoperla, Perlodes, Perlidae – Agnetina, Perla, Marathamea, Dinocras;
Chloroperlidae - Xantopperla, Chloroperla, Siphonoperla a Isoptena (24 rodov).

Podľa pôvodu výskytu pošvatiek Európy viacero typov geoelementov, ktoré
prenikali do strednej Európy:

a/ severské glaciálne druhy (Arcynopteryx compacta, Diura bicaudata,
Rhabdiopteryx acuminata, Amphinemura borealis, Nemoura avicularis, Leuctra
digitata) išlo o pôvodne severské škandinávske druhy vytlačené v ľadových dobách
cestou cez novovytvorené riečne cesty a ľadovcové jazerá sa presunuli do strednej
Európy, odkiaľ sa v postglaciáli opätovne vracali do Škandinávie. V strednej Európe
sú v horských a podhorských oblastiach široko rozšírené. V súčasnosti majú tieto
druhy boreo-montánne až boreo-alpínske rozšírenie.
b/ postglaciálny imigranti z východu Európy - o eurytermné palearktické druhy
napr. Isoperla grammatica, I. obscura, I. difformis.
c/ východne-západné euryékne druhy prenikajúce na západ dunajsko-rýnskou
cestou - Oemopteryx loewi, Marthamea vitripennis, Rhabdiopteryx hamulata.
Prenikali do nižinných tokov na rozmedzí rozšírenia severných glaciálnych druhov a
druhov južného okraja severského ľadovca.

d/ druhy južného okraja ľadovca je heterogénna skupina endemických stenter-
mných horských. Napr. Isoperla sk. rivulorum, L. sk. inermis sú horské stenotermné,
reobiontné druhy (DINODÁL) s radou endemitov v európskych pohoriach s juho-
stredoeurópskym rozšírením. Väčšina alpsko-karpatských a karpatských druhov
prenikala do Západných Karpát juhovýchodnou cestou. Niektoré z nich prenikajú až
do hercýnskej sústavy povodím Moravy - Isoperla sudetica iné po hrebeňoch Karpát -
Taeniopteryx auberti, Protonemura hrabei. Mnoho podhorských a zriedkavejšie nížin-
ných druhov prenikali na naše územie ako postgaciálnny imigranti z ich glaciálnych
refúgií v stredomorí. Zaznamenali sme postupný pokles gama-diverzity pošvatiek v
Západných Karpatách od Tatier juhozápadným smerom. pošvatiek je úzko spojené s
teplotným a hydrologickým režim povodí.

Rozšírenie makrozoobentosu tečúcich vôd Slovenska je do značnej miery ovplyvnené

palepotamológiou riečnych sietí. Za klasický prípad považujem rozšírenie nearkticko-
európskeho chladnomilného rodu väčších riek Oemopteryx mimo povodí Dunaja a
Rýna v juhovýchodnom Poľsku. Jeho prechod do povodia Visly bol možný cez vodný
koridor Orava a Czarny Dunajec, ktorý sa vytvoril pred 300 000 rokmi. Rozhodujúci je
význam nížin a údolí veľkých riek ako bariér pri šírení horských a podhorských
druhov pošvatiek v priebehu posledného postglaciálu. Na základe asociácií pošvatiek
som rozlíšil na území Slovenska 2 provincie a 3 subprovincie (Panónska, Karpatská
(Západo- ,Východo- a Predkarpatská). Rozšírenie konkrétnych druhov

V súvislosti s rozdielmi vo fenológii pošvatiek v rámci určitých biotopov sa
stretávame s časovou následnosťou vývinu príbuzných druhov pošvatiek. V
horských bystrinách sa od jesene s istým časovým posunom postupne stretávame s
larvami rodu Protonemura: P. nimborum, P. lateralis, P. montana, P. hrabei. U
rodu Leuctra: L. pseudosignifera, L. rauscheri, L. armata, L. pusilla, a L.
autumnalis.

V podhorských potokoch je rod Protonemura postupne zastupovaný druhmi: P.
praecox, P. intricata, P. nitida, P. autumnalis. A u rodu Leuctra: L. prima, L.
hippopus, L. inermis, L.aurita, L. albida a L. fusca. Ich imága postupne opúšťajú
vodné prostredie od skorej jari (napr. Protonemura nimborum, P. praecox, Leuctra
prima, L. pseudosignifera) do neskorej jesene (P. hrabei, P. autumnalis, Leuctra
autumnalis, L. fusca).

Väčšina príbuzných druhov je od seba izolovaná geograficky, topicky,
sezónnosťou výskytu priebehom vývinového cyklu a mikrodistribúciou. Vo
všeobecnosti môžeme konštatovať, že príbuzné druhy čeľadí Perlodidae, Perlidae,
Chloroperlidae a Taeniopterigiidae sú od seba do značnej miery oddelené cestou
makrodistribúcie prípadne mikrodistribúcie, zatiaľ čo predstavitelia najpočetnejších
čeľadí Nemouridae a Leuctridae predovšetkým fenologicky.

Regióny rozšírenia pošvatiek na Slovensku (Krna, 2002):
Tatranský región (T) je v strede Západných Karpát. Počas pliocénu a
pleistocénu existovalo priame spojenie medzi povodím Visly a Váhu

12

Tatranský región: Rhabdiopteryx alpina, R. neglecta, Protonemura brevistyla,
Leuctra rosinae, Capnia vidua, Capnopsis schilleri, Chloroperla kisi

Dunajský región: Isoperla pawlowski, Marathamea vitripennis, Xanthoperla
apicalis

Dunajský región (D) je tvorený vlastným tokom Dunaja a povodím rieky Moravy. Obe rieky sú
alochtóne v Karpatskej kotline. Región Východné Karpaty (E) je v tesnom s povodím Tisy a
Východnými Karpatmi. Centrálne Karpatský región predstavuje prechodnú oblasť.
Charakteristické druhy pošvatiek Východokarpatského regiónu:
Nemoura fusca, Leuctra carpathica, Leuctra quadrimaculata, Perla pallida. Charakteristické
druhy pošvatiek Centrálne karpatského regiónu: Agnetina elegantula, Rhabdiopteryx navicula.
V nižinných tokoch v rámci Európy dochádza nahrádzaniu stenoéknych reofilných druhov
makrozoobentosu euryéknymi reoxénymi druhmi. Pošvatky potamálu, ktoré sú najviac
ohrozené v celoeurópskom meradle, väčšinu z nich považujeme za postglaciálnych imigrantov zo
Sibíri, alebo za starobylý pozostatok fauny na Európskom kontinente, ktorý prežil len v južnejšie
položených refúgiách (Marthamea). Zatiaľ čo väčšina obyvateľov ritrálu strednej Európy sú
postgalciálnymi imigrantmi z ich stredomorských refúgií. Analogickú fragmetáciu pôvodných
habitatov existuje aj v ritráli (Perlidae: Plecoptera), čo výrazne zvyšuje nebezpečenstvo
vymierania stenoéknych druhov v malých ekologických ostrovoch. Veľmi zraniteľné sú
predovšetkým predátory a predstavitelia čeľade Taeniopterygiidae.

Tabuľka 3. Morfologicko-taxonomické jednotky pošvatiek
Morfo-taxonom. sk.

taxóny

Morfo-taxonom. sk.

taxóny

Taeniopteryx A

nebulosa

Leuctra sk. A

fusca

Taeniopteryx B

ostatné*

Leuctra sk. B

hippopus

Brachyptera A

risi, seticornis

Leuctra sk. C

braueri

Brachyptera B

ostatné*

Leuctra sk. D

nigra

Amphinemura A

borealis*

Leuctra sk. E

ostatné

Amphinemura B

ostatné

Leuctra sk. F

armata, autumnalis,

Nemoura A

cinerea

carpathica, prima,

Nemoura B

dubitans

pseudosignifera, rosinae

Nemoura C

ostatné

Leuctra sk. G

inermis, pusilla,

Nemoura D

carpathica, fusca,

quadrimaculata, rauscheri

monticola

Isoperla sk. A

grammatica, oxylepis

Protonemura A

praecox

Isoperla sk. B

tripartita

Protonemura B

aestiva, auberti

Isoperla sk. C

difformis

Protonemura C

intricata

Isoperla sk. D

obsura*

Protonemura D

montana, nimborum Isoperla sk. E

pawlowski*

Protonemura E

ostatné

Isoperla sk. F

buresi

Výsvetlivky: * - veľmi vzácny výskyt

Isoperla sk. G

ostatné

Na základe tolerancie lariev pošvatiek k znečisteniu vody a zmenám biotopov (napr.
regulácie) som stanovil nasledujúce skóre pre pracovné jednotky pošvatiek:
Skóre 1 označuje druhy tolerantné ubiqisty, pravidelne sa vyskytujúce v znečistených a
regulovaných vodných biotopoch.Skóre 3 je typické pre väčšinu pošvatiek, ktoré
znášajú len mierny vplyv stresujúcich antropogénnych environmentálnych premenných.
Skóre 5 je typické pre vytipované detektory, ktoré sú vyslovene netolerantné k
antropogénym vplyvom.

Tabuľka 4. Pracovné jednotky a skóre slovenských pošvatiek
Skóre

Pracovné jednotky

1 Isoperla gr. A, Leuctra gr. A, B, Nemoura gr. A, Protonemura gr. C
3 Amphinemura gr. B, Brachyptera gr. A, Capnia, Isoperla gr.B, C,

Leuctra gr. D, E, Nemurella, Nemoura gr. B,C, Protonemura gr. A, B,
Perlodes, Siphonoperla

5 Agnetina, Amphinemura A, Arcynopteryx, Brachyptera gr. B, Capnopsis,

Chloroperla, Dinocras, Diura, Isogenus, Isoperla gr. D, E, F, G, Isoptena,
Leuctra gr. C,F, G, Nemoura gr. D, Perla, Protonemura gr. D, E,
Rhabdiopteryx,Taeniopteryx gr.A, B

Suma skóre pracovných jednotiek (P.J.) pošvatiek (Tab. 4) determinovaných z dannej
lokality je delená počtom pracovných skupín a jej výsledkom je priemerná hodnota
skóre pošvatiek (PHS, Tab. 5). Na základe porovnania PHS a minimálneho počtu
pracovných jednotiek vyskytujúcich sa na lokalite (vždy vychádzame z horšej
alternatívy) sa stanoví referenčná trieda lokality.

Tabuľka 5. Triedy spoločenstiev podeniek, ich charakteristika a pôvodnosť biotopu
Minimálny

Priemerná hodnota Spoločenstvo

Trieda Pôvodnosť biotopu

počet P.J.

skóre (PHS)

pošvatiek

> 4 P.J.

>= 3.5

prirodzené

I

pôvodný, bez vplyvu človeka

> 3 P.J

3< o <3.5

málo zmenené

II

takmer pôvodný

> 2 P.J.

2.5< o <=3

zmenené

III

narušený

> 2 P.J.

<= 2.5

silne zmenené

IV

nepôvodný

1 – 2 P.J.

-

veľmi chudobné V

veľmi nepôvodný

0 P.J.

-

bez pošvatiek

VI

úplná degradácia

Okrem toho mnohé taxóny pošvatiek sú zaradené do saprobiologického a
acidifikačného hodnotenia. Majú stanovený sapróbny index (Si) a acidifikačné
číslo (An).