PDF

predn 5

Formát: PDF
Veľkosť: 9,5 MB
Pridané: 2009
Stiahnutí: 1 406
Hodnotenie: 4,0/5

Preber si túto poznámku so svojou AI

Skopíruj pripravený podklad a vlož ho do ChatGPT, Claude alebo inej AI — bude ťa učiť alebo skúšať len z tejto poznámky.

Nauč ma to Vyskúšaj ma

Otvoriť AI: ChatGPT · Claude · Gemini

Náhľad poznámky

Význam ontogenézy v evolučných procesoch si uvedomuje čoraz viac laboratórnych i terénnych
biológov, a tak sa v posledných rokoch dostáva do popredia mladá vedecká disciplína – evolučná

Ontogenéza a evolúcia 05

biológov, a tak sa v posledných rokoch dostáva do popredia mladá vedecká disciplína – evolučná
vývinová biológia, vo svete známa pod skratkou „evo-devo“. Je len prirodzené, že ani evo-devo
nepredstavuje jednoliaty prúd myšlienkových smerov, ale tiež sa rozvetvuje a člení. Azda
najpozoruhodnejšiu vetvu evo-devo predstavuje epigeneticizmus. Epigenéza je proces, ktorý sa
odohráva takpovediac mimo dosahu genetického kódu, a podľa všetkého sa významne zúčastňuje na
výstavbe každého mnohobunkového organizmu počas jeho ontogenézy. Viacerí významní vedci sa
dnes domnievajú, že epigenéza zohráva jednu z rozhodujúcich úloh aj v evolúcii. To by však mohlo
znamenať výrazný odklon od myšlienok neodarwinizmu – živé bytosti (a ich evolúcia) by totiž
prestali byť hračkou v rukách viac či menej náhodných mutácií génov a prírodného výberu. Ťažkú
ranu by tak dostala aj populárna teória sebeckého génu, veď epigenetika prisudzuje dôležitú úlohu
v procese evolúcie aj fenotypu (fenotyp je typ organizmu, ktorý vznikol ako produkt genotypu – súbor
znakov organizmu okrem génov samých), nielen genotypu, ako nás už roky presviedča Richard
Dawkins.2 Veľmi výstižne to napísal Wallace Arthur v knihe Predpojaté embryá a evolúcia (2004),
ktorý sa dostal k evolučnej biológii štúdiom populačnej genetiky a molekulárnej biológie: „Evoluční
teoretici by nemali vyhadzovať fenotypickú plasticitu len tak von oknom iba preto, že nie je
dedičná.“3 Jadrom tejto Arthurovej knihy je revolučná odpoveď na otázku, čo determinuje smerovanie
evolučných zmien. „Od čias Darwina sa mnohí biológovia uspokojujú s odpoveďou: „prírodný
výber“. Wallace Arthur však nie. Osvojil si kontroverzný názor, že v determinácii smerov, ktoré
nabrala evolúcia – vrátane toho, čo viedol k vzniku človeka – má „predpojatosť“ embryí k spôsobom,
akými sa môžu pozmeniť, rovnaký význam ako prírodný výber.“4

Výskumu epigenetických mechanizmov a ich úlohy v procese evolúcie sa pomaly, ale isto venuje čoraz väčšia pozornosť,
o čom svedčia aj najnovšie publikácie renomovaných vydavateľstiev (pozri obr.). Venujeme sa im aj na našom
pracovisku, a to v rámci projektu VEGA 1/2341/05 (2005-2007) Epigenetická a ekomorfologická analýza inváznych
druhov rýb v povodí Dunaja.

Arthur píše o piatich zásadných medzerách neodarvinistickej evolučnej teórie: 1) neberie do úvahy
všetky kroky (vývinové), ktoré sa odohrávajú medzi mutáciou a pôsobením prírodného výberu, 2)
zameriava sa takmer výlučne na prírodný výber (ktorý je „deštruktívny“), a zanedbáva tak možnosť
tvorivého vzniku odchýlok (napríklad počas ontogenézy), 3) neberie vždy do úvahy ontogenetickú
stálosť a dáva prednosť [stálej] evolučnej zmene, 4) pri riešení otázky, ako organizmy reagujú na
problémy, ktoré pred nich stavia prostredie, zostáva na povrchu a 5) vo svojich extrémnych
vyjadreniach je výlučne gradualistická.

Ontogenéza a evolúcia 05

Zdroj: Vladimír Kováč, 2007: Pánom života je čas. PT Albert Marenčin, Bratislava, s 130-131.

Hlavný prúd evolučnej biológie dnes tvorí neodarvinizmus, presnejšie génocentrický
neodarvinizmus. Vedci patriaci k tomuto hlavnému prúdu sú presvedčení, že evolučné procesy
možno zredukovať na tok génov v populácii, na premeny a obmeny hmoty na úrovni genetického
kódu prostredníctvom mutácií a na všemohúci prírodný výber, ktorý ako jediný rozhoduje o tom, kto
prežije a kto nie. Takýto geniálne zjednodušujúci – redukcionistický – pohľad dominuje v biológii
práve od čias objavu DNA, čiže od začiatkov zlatého veku molekulárnej biológie. Jednoduché
riešenia sú, samozrejme, veľmi lákavé, preto sa ani biológom nemožno čudovať, že by radi
disponovali takými jednoduchými a pritom geniálnymi vysvetleniami prírodných javov, aké majú
naporúdzi fyzici a matematici. Čím väčšie pokroky však biológia dosahuje, tým väčšmi sa

Ontogenéza a evolúcia 05

naporúdzi fyzici a matematici. Čím väčšie pokroky však biológia dosahuje, tým väčšmi sa
presviedčame, že svet živej hmoty je mnohonásobne zložitejší, ako sme si kedy predstavovali. Túto
skutočnosť začína chápať čoraz viac prírodovedcov. Najnovšie poznatky z molekulárnej biológie
napríklad vrhajú na tisíce neodarvinistických vedeckých publikácií zameraných na rekonštrukciu
evolučných procesov – vrátane evolúcie človeka – tieň veľmi vážnych pochybností. Ukazuje sa
totiž, že jeden z hlavných nástrojov génocentrického neodarvinistického prístupu k skúmaniu
evolúcie – molekulárne hodiny – je taký nespoľahlivý, že ho prakticky nemožno brať vážne. Vedci
z Londýnskej univerzity nedávno zistili, že v datovaní evolučných udalostí pomocou molekulárnych
hodín sa objavujú obrovské rozpory. Keď sa v minulosti vek nejakej evolučnej udalosti určený na
základe výpočtu z molekulárnych hodín nezhodoval so zisteniami vyplývajúcimi z fosílnych
záznamov, sebavedomí génocentrici to často zvaľovali na zastaranosť metód paleontológie. Doslova
šokujúco potom vyznieva správa, že „rôzne molekulárne metódy môžu priniesť datovanie, ktoré sa
líši 20-násobne“.

Zrútenie hypotézy molekulárnych hodín by však predstavovalo pre neodarvinistický
(a predovšetkým génocentrický) výklad evolúcie ťažkú stratu. Táto hypotéza totiž vychádza
z predstavy, že náhodné génové mutácie sa z dlhodobého hľadiska vyskytujú u všetkých druhov
organizmov s približne rovnakou periodicitou. Na základe rozdielov v genóme sa potom údajne dá
pomerne presne vypočítať (čiže odmerať molekulárnymi hodinami) vek, kedy sa skúmané
organizmy od seba oddelili. Inými slovami, hypotéza molekulárnych hodín predpokladá lineárnu
závislosť výskytu náhodných mutácií od času. A to je presne to, na čom stojí neodarvinistická
myšlienka evolúcie ako postupnej pomalej zmeny odohrávajúcej sa na báze náhodných génových
mutácií, z ktorých prírodný výber preosieva najvhodnejšie bytosti. Ak sa definitívne ukáže, že tento

Ontogenéza a evolúcia 05

mutácií, z ktorých prírodný výber preosieva najvhodnejšie bytosti. Ak sa definitívne ukáže, že tento
proces je nelineárny (spomeňte si na nelineárnu termodynamiku z predchádzajúcej prednášky),
hlavnému prúdu dnešnej evolučnej biológie vyschne jeden z najvýdatnejších prítokov.

Zdroj: Vladimír Kováč, 2007: Pánom života je čas. PT Albert Marenčin, Bratislava, s 130-131.

Ešte predtým, ako sa pustíme do hĺbania nad EVO-DEVO a najmä epigenézou, zopakujme si
niektoré základné myšlienky z predchádzajúcich prezentácií.

...Gradualisti sú presvedčení, že ontogenéza je postupný proces, počas ktorého sa plynule hromadia
drobné nenápadné zmeny tvaru i štruktúr. Tieto zmeny sa potom prejavujú vo vývine a raste jedinca,
pričom sú spojené aj so zmenami ekologickej pozície a úlohy daného jedinca. “Saltatoristi” naproti
tomu vnímajú ontogenézu ako sled dlhších stabilizovaných stavov (etáp), ktoré sa striedajú s
kratšími a menej stabilnými stavmi (prahmi). Podľa teórie o skokovitom charaktere ontogenézy
počas stabilizovaných stavov prebieha diferenciácia buniek a tkanív, ako aj rast štruktúr (orgánov), a
to rozličnou mierou, pričom ich vývin predstavuje prípravu na nasledujúci, špecializovanejší

Ontogenéza a evolúcia 05

to rozličnou mierou, pričom ich vývin predstavuje prípravu na nasledujúci, špecializovanejší
stabilizovaný stav (Balon 1990).

...V určitých intervaloch sa forma, aktivita aj schopnosti vyvíjajúceho sa indivídua musia pod
tlakom okolností meniť. To znamená, že vyvíjajúci sa jedinec nemôže zostať počas neprestajného
pribúdania a miznutia štruktúr konštantne stabilizovaný. Počas stabilizovaných stavov prebieha
diferenciácia buniek a tkanív, ako aj rast štruktúr (orgánov), pričom ich vývin predstavuje prípravu
na nasledujúci, špecializovanejší stabilizovaný stav. Homeoretické procesy systému pritom
“odolávajú” destabilizácii tak dlho, ako je to len možné. To umožňuje štruktúram, aby sa
skompletizovali, a funkciám, aby sa vyvíjali bez zásahu do stabilizovaných životných činností
jedinca. Keď je organizmus pripravený na novú alebo doplňujúcu integrovanú akciu, rýchlo prejde
prostredníctvom málo stabilného, ale krátko trvajúceho intervalu (prahu) do nového stabilizovaného

Ontogenéza a evolúcia 05

prostredníctvom málo stabilného, ale krátko trvajúceho intervalu (prahu) do nového stabilizovaného
stavu. Organizmus sa sám pokúša prekonať menej stabilné stavy čo najrýchlejšie, pretože tieto
prirodzené hranice medzi stabilizovanými stavmi môžu predstavovať najzraniteľšie intervaly jeho
života…

Epigenetická dedičnosť

V bunke sa nachádza proteínová sieť, ktorú niektorí biológovia prirovnávajú k neurónovej sieti. D.
Bray: sieť interagujúcich proteínov funguje podobne ako neurálne siete. Proteínová sieť je podľa
neho ,,operačnou pamäťou" bunky. Dokáže sa učiť, zabúdať, adaptovať sa, vytvárať pamäťové
stopy, atď. To znamená, že DNA nie je dostatočnou informáciou na ,,zostrojenie" organizmu. Ona
sama je sieťou proteínov riadená, predstavuje len miesto, z kterého proteíny získávajú informácie o
svojej štruktúre, a samy ju pozmeňujú, preto je DNA nutnou, nie však postačujúcou informáciou na
výstavbu organizmu. Významnú úlohu zohráva práve stav siete proteínov.

Ontogenéza a evolúcia 05

Epigenéza vytvára nové fenotypy podľa “inštrukcií”, ktoré nepochádzajú iba od genómu (Sapp
1987). Ten funguje na základe programovej informácie zaznamenanej v “pamäti” minulých
prostredí, vývinov a ich genetickej asimilácie (Waddington 1961, Hall 2001), ale fenotyp sa vytvára
interakciou so súčasným prostredím, pri ktorej dochádza k zabudovaniu vývinovej informácie do
inštrukcií založených na programovej informácii (Riedl 1975, 1988, Balon 1983).

Balon 2001, s. 8 rukopisu

Ontogenéza a evolúcia 05

Eugen Balon je ichtyológ, rodák zo Sliezska, vyštudoval UK v Prahe, pracoval v

Ontogenéza a evolúcia 05

Laboratóriu rybárstva a ichtyológie v Bratislave, aby napokon zakotvil na University of
Guleph (Ontario, Kanada). Zaoberal sa najmä ontogenézou rýb, získané poznatky ho
priviedli k teórii s mysterióznym (a prapodivným) menom alprehost. Je to skratka štyroch
anglických slov

altricial-precocial homeorhetic state

Teória vychádza z filozofických základov taoizmu. Podľa nej fenomény bifurkácie v
epigenéze a dichotómie v evolúcii (spojené s koncepciou sebaorganizácie hmoty)
vytvárajú paralelu veľmi blízku taoistickému ponímaniu prírodného poriadku čiže
dynamickým vzťahom medzi yin a yang. Prejavy bifurkácie, ktoré sú obrazom
mechanizmov na dosiahnutie alternatívnej stability v organizovanej zmene, sa odrážajú
napríklad v:

•nepriamych a priamych ontogenézach

•r- a K- stratégiách

•udržiavaní a rozptyľovaní fenotypov

•generalizovaných a špecializovaných formách

•altriciálnych a prekociálnych ontogenézach a trajektóriách

Keď to situácia vyžaduje, životné procesy (organizmy) riešia problémy generované
prostredím tak, že prostredníctvom bifurkácií vytvárajú novoty a alternatívne reakcie
(podobne ako je to vo fyzike v prípade vlnovo-časticového dualizmu), a to v ktoromkoľvek
intervale ontgenézy a evolúcie.

AL-PRE-HO-ST

Altricial-Precocial-Homeorhetic-State

...Two sets of terms are found in the literature [writes Nice 1962, p. 18]: precocial and altricial;
nidifugous and nidicolous. Praecox means ripened beforehand; altrix means a nurse, from alere, to
nourish. The first word gives a generalized picture of the state at hatching, while the second refers to
the necessity for parental feeding...

Ontogenéza a evolúcia 05

Homeoréza: stabilizácia progresívneho systému je to, že zmeny systému prebiehajú takým
istým spôsobom, akým prebiehali v minulosti.

Homeoréza je proces, ktorý zabezpečuje pokračovanie určitého typu zmeny

(Waddington 1977).

Behind the mask of a larva (Flegler-Balon 1989) the 'feeding machine' acquires some tissue very

Ontogenéza a evolúcia 05

different to that of definitive organs and so it has to be remodeled through the process of
cataclysmic metamorphosis. Some fishes even shrink (like in elopomorphs) during this process
and so loose the survival advantage of larger size. With completion of metamorphosis the fish
acquire the definitive phenotype and look like small adult; but their gonads are not mature —
they are juveniles. Most of the time the end of metamorphosis and the beginning of the juvenile
period coincide with a change of habitat. On coral reefs, for example, the freshly metamorphosed
juveniles depart from the plankton and settle in their permanent territories (e.g. Victor 1986,
Harmelin-Vivien 1989, Danilowicz 1997) or, as in amphidromous gobies (e.g. Balon & Bruton
1994) or catadromous eels (Tesch 1977), ascend the rivers from the sea. Metamorphosis,
therefore, is more than a change in form as the name may suggest. The consequences of
metamorphosis are changes of anatomy, physiology, behavior and ecology, 'altogether a profound
change of life, a metabiosis' (Wald 1981, p.1).

Balon (2001)

...In short we can say that indirect development is a consequence of poor vitellogenesis which leaves
the embryo with insufficient nutrients to develop directly into a definitive phenotype. Little, low
density yolk in usually very small ova produced in large quantities requires external acquisition of
additional nutrients and so the larva period is as if inserted into the life history after or shortly before
embryos exhausted their endogenous food supply (Balon 1986b). Larvae, with their special
temporary organs that enable them to use concentrations of prey in other than adult habitats, are
efficient 'feeding machines' capable of absorptive acquisition of dissolved organic matter besides
oral ingestion of food particles which are digested in the intestine. Most larvae, therefore, thrive in
the sea within the planktonic soup. I suspect, however, that dispersal is their primary function.

Ontogenéza a evolúcia 05

the sea within the planktonic soup. I suspect, however, that dispersal is their primary function.
Direct development is otherwise far safer, without the cost of metamorphosis, and the cost of
forming temporary organs.

Balon (1999)

Fishes are part of all organisms inhabiting our planet, part of their evolutionary history and the result
of the same formative processes. Their ontogenies are comparable especially among vertebrates. Yet
most often their life histories are studied as if entirely unrelated. This way the explanatory values of
comparison are lost (e.g. placental mammals and fishes, Wourms 1981, Wourms et al. 1988). As
already mentioned a fish larva and its interval in the ontogeny of a fish is comparable to that of a
tadpole in frogs and - to some extent - a caterpillar in butterflies. Caterpillars, larvae and tadpoles
are sometimes referred to as 'feeding machines' (Wassersug 1975) which deliver orally ingested and
an intestinally digested food when not enough endogenous nutrients (yolk) are available to complete
the definitive phenotype. Larvae metamorphose into juveniles.

Ontogenéza a evolúcia 05

the definitive phenotype. Larvae metamorphose into juveniles.

Balon (1999)

Vráťme sa ale k ontogenéze. Ryby tvoria súčasť organizmov obývajúcich našu planétu, zdieľajú s
nimi spoločnú evolučnú históriu a podliehajú tým istým vývinovývm procesom. Ich ontogenézu teda
možno porovnať s ontogenézou akéhokoľvek iného organizmu, najmä čo sa týka stavovcov. Rybia
larva je teda interval ontogézy ryby porovnateľný napríklad so žubrienkou skokana, ale aj s
húsenicou motýľa.

Balon (1999)

Ontogenéza a evolúcia 05

Altriciálne a prekociálne ontogenézy

Ontogenéza a evolúcia 05

Flegler-Balon (1989):

Pre larvy rýb, sú tak ako pre larvy všetkých živočíchov, charakteristické dočasné orgány a niekedy
aj zjavne rozdielne telesné proporcie - niektoré sa svojím zjavom natoľko líšia od dospelých
jedincov, že pôvodne boli považované za samostatné druhy (pozri tiež predchádzajúci obrázok). Na
dosiahnutie viac-menej definitívneho fenotypu musia tieto larvy podstúpiť metamorfózu. Takýto
nepriamy vývin je typický pre ryby s veľkým počtom ikier, malým množstvom žĺtka a vo väčšine
prípadov aj absenciou rodičovskej starostlivosti. S rastúcou mierou rodičovskej starostlivosti - od
druhov, ktoré vypúšťajú ikry voľne na substrát alebo do prostredia, po druhy, ktoré si chránia
potomstvo, sa obsah žĺtka v ikrách zvyšuje, ale počet ikier klesá. Veľké množstvo a hustota žĺtka
umožňujú potomstvu dorásť do väčších rozmerov a ďalej sa diferencovať ešte predtým, ako začnú
samostatne prijímať potravu a súčasne im to umožňuje vyvíjať sa priamejšie k definitívnemu
fenotypu, v krajnom prípade celkom bez larvy. Ryby, ktoré nestrážia ikry, iba ich vypúšťajú voľne na
substrát alebo do prostredia, sa vyznačujú spoločnými črtami s altriciálnymi vtákmi (napr. dravé
vtáky): malé vajíčka, málo žĺtka a malé, menej vyvinuté mláďatá (u vtákov pri liahnutí, u rýb pri
začiatku prijímania exogénnej výživy). Naproti tomu ryby, ktoré si chránia potomstvo, majú spoločné
znaky s prekociálnymi vtákmi (kur domáci) - veľké vajíčka, s veľkým množstvom hustého žĺtka a
väčšie, vyvinutejšie potomstvo. Vďaka týmto spoločným črtám medzi organizmami možno tiež
rozlišovať altriciálne a prekociálne životné histórie.

Some have tried to identify a similar dichotomy in life histories, like the r- and K-selection concept (e.g. Pianka 1978)
using arbitrary population variables as size and age at maturity and fecundity. The main reason, however, against using
the r- and K-selection concept instead of altricial and precocial states is that these states reflect the epigenetic processes
responsible for their formation, the character of the entire life history, and not merely life-history variables of arbitrary or
unknown origin (e.g. as in Constantz 1979, Felsenstein 1979, Luckinbill 1979, Stearns 1980).

Obr: Zjednodušené porovnanie dvoch zdrojov premenlivosti - náhodného genetického a riadiaceho
epigenetického - pod vplyvom epigenetickej špecializácie. V rámci reprodukčného cyklu epigenéza využíva
najmä vývinovú informáciu, zatiaľ čo progenéza (tvorba pohlavných buniek) programovú informáciu. Počas

Ontogenéza a evolúcia 05

najmä vývinovú informáciu, zatiaľ čo progenéza (tvorba pohlavných buniek) programovú informáciu. Počas
každého cyklu sa časť genetickej premenlivosti stratí (a - b) v dôsedku špecializácie and odchýli (x - x

1;), a to v

dôsledku „asimilácie“ epigenetickej informácie.

Fenotyp predstavuje časť reprodukčného cyklu (ontogenézu) organizmu. Od aktivácie gamety
(oplodnenia sensu lato) po smrť predstavuje aj generáciu (líniu) a zahŕňa - od nadobudnutia pohlavnej
dospelosti po vypustenie gamet - gametogenézu čiže progenézu. Z praktických dôvodov teraz
považujme progenézu sa predstaviteľa epigenotypu - pokiaľ do toho zahrnieme aj zárodočné bunky.
Genotyp je naprogramovaný, ako továreň, na výrobu stavebného materiálu. Keď vyrába veľké
množstvo „tehál“, nemôže z toho vzniknúť drevený zrub ani kamenná stavba (t.j. iný druh organizmu).
Genetický program zakódovaný v DNA musí ale byť aj dostatočne flexibilný, aby nevznikol nedostatok
materiálu, ak si situácia pri výstavbe tehlového domu vyžaduje určité modifikácie. Táto flexibilita tvorí
genetickú premenlivosť. Gamety však dostávajú počas progenézy či gametogenézy aj ďalšiu
extranukleárnu informáciu, ktorá je za hranicou DNA kódu - napríklad rozličné množstvá žĺtka,
cytoplazmy či polarity - a tak už od aktvivácie vzniká vývinová informácia, ktorá sa podieľa na tvorbe
epigenotypu.

Interakcie počas epigenézy organizujú stavebný materiál do konečnej štruktúry - epifenotypu.

Podľa Balonovej teórie alprehostu živé systémy vlastne fungujú na podobnom princípe ako počítače
– na princípe dychotómie či bifurkácie. Každá operácia počítača je založená na sérii krokov, pri
ktorých vždy ide o výber z dvoch možností (0 alebo 1). To isté platí v krátkodobom meradle pre
ontogenézu (život jedinca) a v dlhodobom aj pre evolúciu (život na Zemi). Všetky organizmy sa
vyznačujú potenciálom reagovať počas svojej ontogenézy na podnety vnútorného a vonkajšieho
prostredia dvoma spôsobmi – “0”, alebo “1”. Vďaka tomu môžu vznikať rozličné formy (jedince)
toho istého druhu, i rozličné formy organizmov (druhy). Preto, keď sa ocitnú dva geneticky
identické jedince v dvoch výrazne odlišných prostrediach, vyvíjajú sa odlišne a vytvoria dva
rozdielne fenotypy. Ak ani jeden z faktorov prostredia neprekročí hranice tolerancie daného druhu,

Ontogenéza a evolúcia 05

rozdielne fenotypy. Ak ani jeden z faktorov prostredia neprekročí hranice tolerancie daného druhu,
oba fenotypy môžu byť životaschopné. Po určitom čase môžu rozdielne ontogenetické trajektórie
(generalizované v. špecializované) celých generácií viesť k vzniku nového samostatného druhu s
odlišnými vlastnosťami. Bifurkácia v evolúcii sa potom prejavuje v podobe existencie príbuzných
druhov s odlišnými ontogenézami. Niektoré cicavce napríklad vrhajú mláďatá, ktoré sú už niekoľko
minút po príchode na svet pripravené postaviť sa vlastné nohy a dostáva sa im len málo rodičovskej
starostlivosti (napríklad zajac), iné sa rodia slepé, bez srsti a bez niekoľkotýždňovej rodičovskej
starostlivosti sú celkom bezmocné (králik). Podobné dvojice možno nájsť aj medzi vtákmi
(nidifúgne a nidikolné druhy), rybami a mnohými inými organizmami – vrátane človeka.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej
vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Existencia všetkých mnohobunkových foriem života sa odohráva v rámci škály medzi krajnou
altriciálnou a krajnou prekociálnou polohou. Interval medzi týmito dvoma polohami vymedzuje ich
variabilitu. Platí to ako pre jedince v rámci populácií (krátkodobá existencia – altriciálno-
prekociálne ontogenézy), tak aj pre druhy (dlhodobá existencia – altriciálno-prekociálne evolučné
trajektórie). Altriciálno-prekociálnu charakteristiku jedinca či druhu však nemožno vnímať
absolútne – ide o výsostne relatívne kategórie. Inými slovami, napríklad tvrdenie, že ten a ten
jedinec (druh) je altriciálny, má zmysel iba vtedy, ak máme na mysli jeho vzťah (porovnanie)
k nejakému inému jedincovi (druhu) a nemožno za ním hľadať nijaké absolútne, napr. číselné,
vyjadrenie.

Ontogenéza a evolúcia 05

vyjadrenie.

Alprehost, no nielen alprehost, ale celý koncept evolúcie epigenézou, čerpá z modelu epigenetickej
krajiny, ktorým sa preslávil C. H. Waddington.

Model epigenetickej krajiny (Waddington, 1940) zobrazuje možný pohyb guľôčky v členitom teréne
s viacerými rozvetveniami. Model predstavuje osub bunky (jej možné cesty diferenciácie) v
priebehu ontogenézy. Bunka prechádza rozmanitými dráhami (typy génových aktivít), pričom
mimobunkové signály (zvnútra organizmu, alebo tiež z vonkajšieho prostredia = environmentálne
stimuli) v mieste vetvenia dráh usmerňujú bunku do určitých ďalších dráh, pričom sa zapínajú,
resp. vypínajú odlišné gény.

Ontogenéza a evolúcia 05

…A tá istá myšlienka znázornená trocha iným spôsobom...

Ontogenéza a evolúcia 05

Epigenéza: altriciálna či prekociálna ontogenéza jedinca

etapa – stabilizový stav, organizmus (živý systém) je stabilný

prah – stabilita organizmu, čiže jeho odolnosť voči zmenám, je znížená

epigenetické vplyvy sa realizujú počas prahov medzi etapami, keď je stabilita systému znížená

Princíp dichotómie či bifurkácie (pozri predchádzajúcu prezentáciu - 04/21) spočíva v tom, že
jediným účinným spôsobom, ako môže byť organizmus pripravený na neznáme otázky, je zachovať
si schopnosť odpovedať 1 alebo 0 súčasne (Balon 1988a, b).

Ontogenéza a evolúcia 05

Inými slovami:

jediným riešením, ako sa organizmus môže pripraviť na neznáme otázky vyplývajúce z
koevolúcie odohrávajúcej sa v ekosystémoch, je schopnosť vytvárať generalizované a
špecializované formy súčasne (Balon 1990)

Ako sa v praxi prejavujú altriciálno-prekociálne stavy?

Ontogenéza a evolúcia 05

Embryá sivoňa Salvelinus alpinus oquassa pochádzajúce od tých istých rodičov. Jedinec na
hornom obrázku bol inkubovaný pri teplote 9,5°C, kým jedinec na spodnom obrázku pri
teplote 4,4°C.

Jedinec inkubovaný pri vyššej teplote sa vyliahol skôr a meral15,9 mm, jedinec inkubovaný
pri nižšej teplote sa vyliahol neskôr a meral 19,8 mm.

Prevzaté z Balona (1980)

Rozdiely vznikajú tak, že každý jedinec pri prechode z jednej etapy na druhú (z jedného
stabilizovaného stavu na druhý) odpovedá počas prahu (nestabilný interval vývinu) na otázky
prostredia (v tomto prípade teplotu vody) inak. Tak sa prejavuje princíp dichotómie a
altriciálno-prekociálny charakter ontgenézy. Jedinec inkubovaný pri vyššej teplote sa
zjavne vyvíja väčšmi prekociálne, jedinec inkubovaný pri nižšej teplote väčšmi altriciálne.

Altriciálno-prekociálny mechanizmus (princíp dichotómie) sa prejavil aj v ďalšom priebehu
ontogenézy týchto jedincov:

Rozdielny stupeň kalcifikácie kostrových štruktúr tých istých jedincov sivoňa Salvelinus alpinus
inkubovaných v teplej vode (a, celková dĺžka 39 mm) a v studenej vode (b, celková dĺžka 39 mm).
Inkubácia v studenej vode odďaľuje kalcifikáciu a spomaľuje vývin kostry, v dôsledku čoho majú
takéto jedince obmedzený výber potravy a obmedzenú pohyblivosť. Tieto jedince sa vyvíjajú do
altriciálneho fenotypu.

Ontogenéza a evolúcia 05

altriciálneho fenotypu.

Balon teda z Waddingtonovho modelu brilantne odvodzuje priebeh ontogenézy mnohobunkových

Ontogenéza a evolúcia 05

organizmov a odtiaľ je už len krôčik k zmenám na úrovni evolúcie, pretože akákoľvek fenotypová
evolučná zmena sa môže odohrať výlučne počas ranej ontogenézy. Balonova teória alprehostu stavia na
poznaní, že budovanie dospelého jedinca každého mnohobunkového organizmu (t. j. jeho ontogenéza)
si vyžaduje dva zdroje informácií: genetický a epigenetický. Genetický zdroj pochádza z genotypu,
ktorý poskytuje vyvíjajúcemu sa organizmu programovú informáciu, kým epigenetický zdroj
zabezpečuje zasa fenotyp, ktorý dodáva tomu istému vyvíjajúcemu sa jedincovi vývinovú informáciu.
Vývinová informácia je presne to, čo spomína Waddington – to sú tie signály, ktoré v mieste vetvenia
umerňujú bunku do jednej z dvoch dráh.

Ak vám preblyslo mysľou, že sa to podobá bifurkáciám v teórii chaosu, ste na dobrej stope, ale o tom o
čosi neskôr. Teraz ešte chvíľu zostaneme pri tej veľkej záhade biológie: ako sa z jednej jedinej bunky
vybuduje komplexný mnohobunkový jedinec. Už vieme, že na to treba dva zdroje informácií. V tejto
súvislosti treba upozorniť na často zakorenené falošné predstavy o DNA, podľa ktorých táto
fascinujúca štruktúra obsahuje akýsi genetický „program“, ktorý riadi vývin a aktivity organizmu.
V skutočnosti je však DNA sama osebe celkom bezmocná. Na to, aby mohla pri bunkovej
sebareplikácii fungovať ako šablóna pre sekvenciu aminokyselín nejakého proteínu, potrebuje
trojrozmernú štruktúru bunky – sama osebe je nefunkčná a z ontogenetického hľadiska bezvýznamná.

Zdroj: Vladimír Kováč, 2007: Pánom života je čas. PT Albert Marenčin, Bratislava, s 127-144.

Programová informácia teda vzniká až v súčinnosti DNA s trojrozmernou štruktúrou bunky. Jej poslanie je
v tom, že obsahuje podrobný návod, aký druh organizmu (a v základných rysoch aj to, aký jedinec) sa má
počas ontogenézy vybudovať, zatiaľ čo vývinová informácia poskytuje jedincovi spätnú väzbu, a to na
základe interakcií medzi vyvíjajúcimi sa štruktúrami či na základe interakcií organizmu s vonkajším
prostredím. Vďaka tejto spätnej väzbe vzniká komplexný program (niečo ako autoreplikačný „softvér“), krorý
dokáže priebeh ontogenézy korigovať a usmerňovať ju tak, aby sa výsledkom celého procesu stal
životaschopný jedinec. Podľa Balonovej teórie alprehostu fungujú živé systémy na podobnom princípe ako
počítače – na princípe bifurkácie.

Dnes už takmer každý trocha skúsený používateľ osobného počítača vie, že akákoľvek operácia počítača je

Dnes už takmer každý trocha skúsený používateľ osobného počítača vie, že akákoľvek operácia počítača je
založená na sérii krokov, pri ktorých vždy ide o výber z dvoch možností (0 alebo 1). To isté platí v
krátkodobom meradle pre ontogenézu (život jedinca) a v dlhodobom aj pre evolúciu (život na Zemi). Všetky
organizmy sa vyznačujú potenciálom reagovať počas svojej ontogenézy na podnety vnútorného a vonkajšieho
prostredia dvoma spôsobmi – „0“ alebo „1“. Vďaka tomu môžu vznikať rozličné formy (jedince) toho istého
druhu, i rozličné formy organizmov (druhy). Táto predstava nadobúda zreteľné kontúry najmä v súvislosti
s teóriou saltatorickej ontogézy, ktorá vníma individuálny vývin mnohobunkového fenotypu ako sekvenciu
stabilizovaných stavov. Tak sa veľkým oblúkom dostávame k tomu, o čom sme sa bavili pri riešení otázky,
ako nazerať na ontogenézu, no je tiež čas, aby sme k tomu všetkému pridali aj poznatky z matematiky, fyziky
a chémie: najmä procesy sebausporiadania hmoty, nelineárnej nerovnovážnej termodynamiky, komplexity
a teórie chaosu.

V zmysle teórie alprehostu sa ontogenéza mnohobunkového organizmu odohráva tak, že počas
stabilizovaného stavu (vývinovej etapy) sa organizmus čoraz väčšmi vzďaľuje od rovnovážneho stavu, až
napokon – presne tak ako v bruselátore – dosiahne prah atraktora, a ocitne sa tak v bode bifurkácie. Vývinová
etapa sa zavŕšila, organizmus vyčerpal svoj potenciál existovať v danom stabilizovanom stave, ktorý mu
dočasne – na ceste k dosiahnutiu definitívneho fenotypu – zabezpečoval prežitie. To znamená, že ak neprejde
do ďalšej vývinovej etapy, a tým aj do vyššieho stupňa usporiadania, čaká ho rýchly koniec. Prechod do
ďalšej vývinovej etapy je však možný jedine cez bifurkáciu. Organizmus stojí pred „rozhodnutím“, ktorú
cestu, čiže ktorú z dvoch možností si vyberie – bude to „0“ alebo „1“? Možno už tušíte, aká bude odpoveď.
Nájdete ju v teórii chaosu – o výbere jednej z týchto dvoch možností rozhodne fluktuácia, ktorá vychýli ďalšiu
ontogenézu jedinca tým či oným smerom. Tá fluktuácia vznikne v interakcii medzi vyvíjajúcim sa
organizmom a jeho prostredím alebo vo vnútornej interakcii medzi jednotlivými orgánmi či štruktúrami
jedinca.

Spracované podľa: Vladimír Kováč, 2007: Pánom života je čas. PT Albert Marenčin, Bratislava, s s 127-144.

Modern biology views the ontogeny of multicellular organisms as a process with modular structure
and hierachical arrangement (Schlosser & Wagner, 2004). This generates very important
implications for our approach to developmental processes, because “the hierarchical nature of
development and evolution necessitates the study of emergent properties inexplicable from lower (or
higher) hierarchical levels” (Robert, 2004). Most developmental biologists also agree that if we
wish to understand ontogenetic processes, then we need to focus on the interactions between
genotype and developing phenotype, which draws our attention to the fundamental ontogenetic
importance of epigenetics.

Hierarchický model ontogenézy opäť - na osvieženo pamäte (pozri tiež predchádzajúce prezentácie)

Ontogenéza a evolúcia 05

This plasticity appears to be a function of epigenetic mechanisms (Pérez et al., 2006), which are
expressed in the creation of either altricial (less specialised) or precocial (specialised; in terms of
Balon, 1990, 2004) forms within and/or among populations.

Until recently, biologists believed (and most mainstream biologists still believe) that these two
sources of information are not equal, i.e. that the role of genes is primary, and the role of
developmental environment is secondary. In other words, “genes have been supposed to be
environmentally activated to produce the phenotype from what is thought to be latent in the
genotype” (Robert, 2004: 62).

Ontogenéza a evolúcia 05

However, recent insights have revealed developmental processes to be much more complicated,
whereby genes themselves do not contain information sufficient to build up a phenotype of a
multicellular organism, and that successful formation of the definite phenotype requires interactions
not limited to gene activation but rather implicates positive and negative loops at a variety of levels
(Balon, 2004; Robert, 2004; Jablonka & Lamb, 2005).

Ontogenéza a evolúcia 05

This process runs under the control of something we can metaphorically denote as an “information
system”, which derives from two sources: genetic code and developmental (including cellular)
environment.

At the same time, both of these sources of information are also sources of variation, which enter the
process at each transition from one developmental module (interval) to another (in terms of the
theories of saltatory ontogeny; Balon, 1990; and synchrony and heterochrony in ontogeny; Kováč,
2002). As a result, the life history of each population and/or species can vary back and forth, from
generation to generation, along a trajectory between the most atricial and the most precocial
extremes. “Epigenesis, the mechanism of ontogenies, creates in every generation alternative
variations in a saltatory way that enable the organisms to survive in the changing environments as
either altricial or precocial forms” (Balon, 2004)

Ontogenéza a evolúcia 05

Biological invasions have recently accelerated to such extent that this phenomenon has become a
global problem (Ciruna et al., 2004). The range of negative consequences of biological invasions
encompass issues at the local, national and international levels, including species extinctions
(especially of endemic species), serious economical losses and threats to human health.

Nevertheless, biological invasions also offer the potential for positive use, in particular the
expansion of our knowledge of biological processes. There have been countless studies devoted to
biological invasions, focusing on many aspects of the problem. Fishes are no exception. Indeed,
fishes represent a particularly suitable model for biologists at every level of biological organisation,
from molecules and genes to individuals and populations through to complex ecosystems. If taken
from the right point of view, biological invasions also represent sophisticated, in-situ laboratories for
studies at all levels in this biological hierarchy.

Ontogenéza a evolúcia 05

Closer examination of data on their age and growth revealed that growth rates of the earliest year
class were faster than those of subsequent year classes (Fig. 2), which arrived just after the
population density exploded (Jurajda et al., 2005). Growth in fish normally declines in later years of
life, and the continued rapid growth of 4+, relative to slower-growing, younger fish of subsequent
year classes, gives the overall impression (Fig. 1) of accelerated late growth, when in fact the age 3-
to-4 growth increment of this early year class is slightly slower than that of the age 2-to-3 increment
(Fig. 2).

Ontogenéza a evolúcia 05

Z uvedeného vyplýva nalsedujúci významný dôsledok: „akúkoľvek, aj zdanlivo zámernú, účelovú
metamorfózu orgánu či akýkoľvek fylogenetický trend možno teraz pochopiť v rámci pôsobenia
spätnoväzobných slučiek vytvorených v samotnom organizme; čo znamená, že environmentálne
podmienky nemôžu priamo priviesť informácie do genómu (Riedl 1988, p. 24).

Inými slovami, potvrdzuje sa, že Lamarckova koncepcia evolúcie postavená na myšlienke
dedičnosti získaných vlastností (spomeňme si na príklad žirafy naťahujúcej krk za čoraz vyššie
položenými konármi s mladými výhokami), je mylná, hoci jej nemožno uprieť racionálny základ.
Idea vplyvu prostredia na evolúciu organizmov je správna, nesprávna je domnienka, že prostredie
vplýva na evolúciu priamo (žirafa). V zmysle alprehostu vplýva prostredie na evolúciu organizmov

Ontogenéza a evolúcia 05

vplýva na evolúciu priamo (žirafa). V zmysle alprehostu vplýva prostredie na evolúciu organizmov
nepriamo, prostredníctvom epigenetických mechanizmov.

Z toho všetkého vyplýva dôsledok, že „organizmy nie sú [iba] produktom epigeneticky spúšťaných
predpripravených genetických programov. Pretože ontogenéza ako tvorivý proces je niečo viac,
skutočne niečo iné ako diferenciálna expresia génov. Je to proces chaotický, nelineárny, čiže
emergentne epigenetický. [...] Vývin nie je záležitosťou ‚gény plus niečo‛, ale skôr vecou
semiautonómnej sebakonštitúcie organizmu z celej palety ontogenetických surovín.“ To je inými
slovami povedané, čo už vieme: diametrálne odlišný pohľad génocentrického neodarvinizmu
a epigenetickej evo-devo biológie na organizmy (pasívne tvory v rukách náhodných mutácií
a prírodného výberu vs. flexibilné funkčné systémy).

Ontogenéza a evolúcia 05

Samozrejme, oba zdroje variability majú svoje hranice a navzájom sa dopĺňajú.

Ontogenéza a evolúcia 05

Genetický zdroj premenlivosti má sklony udržiavať stabilnejší súbor informácií, čo je esenciálne
dôležité pre zachovanie vernosti vlastnej reprodukcie. Ak sa programová informácia (genetická
variabilita) vyčerpá, flexibilita nevyhnutná na prežitie organizmu v neprestajne sa meniacich
podmienkach prostredia (nie nevyhnutne klimatické zmeny, ale predovšetkým koevolúcia) sa znižuje za
prípustnú hranicu a vyhynutie druhu je neodvratné. Genetický zdroj informácie je konzervatívny (t.j.
„bráni sa zmenám“).

Epigenetická variabilita predstavuje liberálny zdroj informácie. Reaguje pružne, a to

binárneho

dichotómia

Ontogenéza a evolúcia 05

prostredníctvom binárneho princípu (dichotómia), pričom odráža komplexnú a dynamickú
povahu vnútrobunkových interakcií. Epigenetický zdroj premenlivosti má niekedy sklony
„neposlúchnuť“ programovú informáciu (genetický zdroj), prekonáva reštrikcie genómu a rozširuje
rozsah variability požadovaným smerom.

Pochopiteľne, aj epigenetická premenlivosť je limitovaná. Ak prekročí stanovené hranice,
najčastejšie to znamená, že epigenetické procesy nevedú nikam a výsledkom je zlyhanie celej
ontogenézy (Lovtrup 1974, p. 425). V tomto zmysle je matafora o „neposlušnosti“ zámerne
prehnaná, s cieľom zvýrazniť schopnosť epigenetických procesov vytvárať alternatívu k presným
kópiám podľa želania „replikátora“ (Dawkins 1976, 1982).

Epifenotyp, ktorý by bol dokonale prispôsobený svojmu prostrediu však nikdy

dlhodobá existencia

Ontogenéza a evolúcia 05

nevznikne (Darlington 1977, Holm 1985). Keby to tak nebolo, dlhodobá existencia
života by bola ohrozená. V dôsledku konzervatívneho zdroja genetickej premenlivosti
(zmeny spôsobené náhodnými alebo indukovanými mutáciami) sú excesy liberálnej
epigenetickej premenlivosti obmedzované, čo súčasne znamená aj obmedzovanie
optimalizácie. Konzervatívny genetický zdroj premenlivosti tiež pôsobí proti tendencii
špecializácie organizmov, čo je inak inherentnou súčasťou epigenetických procesov.
Treba si pritom uvedomiť, že prílišná špecializácia je v rozpore s prežívaním.
Bariéra, ktorá bráni „lamarckovskému“ typu dedičnosti (t.j. dedičnosti získaných
vlastností), chráni sústavu génov pred priveľmi rýchlou zmenou, ktorú by mohli
vyvolať „rozmarné“ požiadavky prostredia (Bateson 1979, p. 22).

Obr: Príklad stabilizovanej trajektórie genetickej and epigenetickej premenlivosti v dlhodobom slede

Ontogenéza a evolúcia 05

generácií (reprodukčných cyklov). Neprestajné znižovanie premenlivosti (pri každom prenose na ďalšiu
generáciu sa premenlivosť aspoň nepatrne zmenšuje, pretože organizmy sa musia nevyhnutne špecializovať a
vývoj sa nedá vrátiť späť; pozri predchádzajúce texty a obrázky) smeruje k špecializácii, ktorá je však
nevyhnutne spojená so zníženou schopnosťou pružne reagovať na zmeny. To musí pochopiteľne časom
nevyhnutne viesť k takej úrovni špecializácie, ktorá už ohrozuje samotnú existenciu druhu (spomeňme si na
„slepé uličky“Juliana Huxleyho). Proces sa môže zvrátiť prostredníctvom pedomorfózy (juvenilizácie), čiže
epigenetického návratu do menej špecializovanej ontogenézy.

The existence of an organism as a sequence of dynamic states can be maintained only by a steady
creation of variations. A decline of variation in an ageing system will spell the death rattle and
approaching extinction (Lovtrup 1986). Paedomorphosis can, in part, delay extinction by
eliminating the most specialized part of the epiphenotype.

Elsewhere (Balon 1983, 1985) I have proposed that the endless re-establishment of variation through reproductive
'cycles' in order to maintain saltatory dynamic states should be called the Chen Principle. At that time I based the name
on Chinese 'chen' which Bloodworth (1967, p. 188) associated with the meaning 'to stand still' but also 'to gallop at full
speed'. In the spirit of the two primordial forces yin and yang I would now add some more meaning from the Book of
Changes. Chen, called the Arousing, which also means the creative force symbolized by thunder (Wilhelm 1967, p.
284), is one of the primary trigrams, or a nuclear trigram. Because of the Chen Principle, by which life is organized and

perpetuated,

organisms cannot be immortal and must spiral endlessly until extinction or change.

Príklad pedomorfózy - juvenilizácie

neoténia niektorých mlokotvarých obojživelníkov

vľavo hore larva axolotla škvrnitého (Ambystoma tigrinum)

vľavo dole dospelý jedinec axolotla škvrnitého

vpravo dospelé jedince axolotla mexického (Ambystoma mexicanum)

Ontogenéza a evolúcia 05

vpravo dospelé jedince axolotla mexického (Ambystoma mexicanum)

Dospelé axolotly mexické majú zjavný larválny znak - prítomnosť dočasného orgánu, t.j.
kríčkovitých vonkajších žiaber (ostatné dospelé mlokotvaré dýchajú pľúcami). Čo sa teda stalo? Nič
zvláštne. Jedince na vývinovej úrovni lariev nepokračovali vo vývine svojho fenotypu k pôvodnému
definitívnemu adultnému fenotypu, ako ich predchodcovia (aký má napr. axolotl škvrnitý), ale
predčasne (oproti svojim predchodcom) nadobudli pohlavnú dospelosť… To je v skratke
juvenilizácia (pedomorfóza), ktorá je mimochodom prejavom heterochrónie, ale o tej bude reč
nekôr. Vďaka nej získali nové schopnosti, začali využívať iné (vodné) prostredie a vyhli sa
vyhynutiu v dôsledku nadmernej špecializácie.

Fungovanie epigenetických mechanizmov dáva odpoveď aj na azda najzákladnejšiu otázku
nášho bytia:

Prečo sú organizmy smrteľné a prečo každý akt reprodukcie ponúka veľké množstvo jednotlivých
buniek, aby sa odznova vybudoval a zorganizoval ešte zložitejší fenotyp?

„From activation to death, again and again, an epiphenotype is created and allowed to perish.
Can so much ado be about nothing?“

Balon (1990)

Ontogenéza a evolúcia 05

ontogenéza je sekvencia dlhších stabilizovaných stavov (etáp) a rýchlych integratívnych zmien
(prahov)

(Balon 1990)

Ontogenéza a evolúcia 05

...existencia mnohobunkového organizmu je špirálovitou sekvenciou oddelených homeoretických
stavov, počas ktorých sa organizmus opakovane mení z jednobunkového na mnohobunkový
smrteľný útvar, z generálneho na špecializovaný útvar, z jednoduchého na zložitý útvar, vždy však
so zvyšujúcim sa stupňom celkovej organizácie.

(Maturana a Varela 1988)

…”Systém, ktorý má vykonávať prácu, musí postaviť štruktúru na vykonávanie práce, v dôsledku
čoho sa vytvára cyklus, resp. závitnica (pretože se nevracia na to isté miesto), a tak sa systém sám

Ontogenéza a evolúcia 05

čoho sa vytvára cyklus, resp. závitnica (pretože se nevracia na to isté miesto), a tak sa systém sám
štruktúruje.”

Stuart Kauffman

Organizmy nemôžu byť nesmrteľné z jedného dôvodu, ako uviedol Jantsch (1980, p. 41): „Pre

Ontogenéza a evolúcia 05

dynamickú existenciu štruktúr v stave ďaleko od rovnováhy (také sú živé všetky systémy) je
charakteristická nielen nepretržitá oscilácia (spomeňme si na oscilačnú reakciu Belousov-
Žabotinskij) a sebaobnova, ale aj nemožnosť dosiahnuť absolútnu stabilitu.“ Udržiavanie
premenlivosti je preto nevyhnutnou podmienkou pre bifurkáciu vývinových udalostí, aby sa
mohol v prostredí, kde sa všetko stále a súbežne vyvíja, zakaždým vytvoriť nový súbor
epifenotypov. Tento potenciál premenlivosti sa môže premietnuť do nových sekvencií,
zavádzaných pri rozličných prahoch, čo zvyšuje flexibiltu systému a poskytuje mu nový súbor
binárnych odpovedí vždy, keď je to potrebné.

'By extrapolation, the homeostatic mechanisms must have reserve capacity to deal with
fluctuations in essential variables rather than to be in all-out activity all the time, which might
preserve the desired equilibrium of the whole, but would leave it vulnerable to further change'
(Reid 1985, p. 305). '... what evolution seems to maximize is not efficiency or productivity, but
flexibility to persist' writes Jantsch (1976, p. 4) and later concludes:

'A "healthy" system at the same time effectively resists and copes with qualitative change; its
flexibility in dealing with the unexpected makes life possible on both sides of the boundary,
separating two stable regimes'

The real question would seem to be: how can we compare, here and now, the

Ontogenéza a evolúcia 05

effectiveness with which two populations will probably be able to cope with a
future which is essentially not completely foreseeable?

C.H. Waddington (1968) in The Basic Ideas of Biology

Budúcnosť sa nedá predvídať, ako si teda majú organizmy zabezpečiť svoju existenciu? Podľa
Balonovho alprehostu jestvuje jediný účinný spôsob, ako byť pripravený na riešenie úloh,
ktoré nás ešte len čakajú, a teda ani nevieme, aké budú: byť pripravený odpovedať „1“ aj „0“
súčasne. O tom je princíp dichotómie vo fungovaní živých systémov. Realizuje sa počas
ontogenézy prostredníctvom epigenetických mechanizmov, a to pri prechode z jedného
stabilizovaného stavu (vývinovej etapy - pozri hierarchický model ontogenézy rýb) do
druhého.

Ešte inými slovami: Jediným riešením zabezpečujúcim schopnosť reagovať na otázky
kladené ekosystémom, v ktorom prebieha koevolúcia, je schopnosť vytvárať
generalizované a špecializované formy súčasne.

This dichotomy causes some confusion, especially if treated from the 'adaptationist' point of view (see Holm
1985). In the Popperian spirit I refuse to define either its ecological or evolutionary meaning and hope that the
significance of generalistic and specialistic, and especially altricial and precocial, will emerge clearly from the
context. 'Popper's scheme proposes that organisms are fundamentally problem-solvers, proceeding by testing
new reactions, structures, functions, behaviours and ultimately hypotheses.

Here the individual organism is the spearhead of evolution, and the solution „of one problem through the success
of a new approach brings it to the next problem“ (Reid 1985, p. 340). The idea of generic and perfect stationary
states of Kauffman (1984) may be just another aspect of the same problem.

Ontogenéza a evolúcia 05

Detailnú analýzu doterajších poznatkov o epigenéze i ďalšie reflexie na túto tému ponúka kniha Jasona S. Roberta
Embryológia, epigenéza a evolúcia (2004), ale teraz je asi čas, aby som prezradil, v čom je teda ten zásadný rozdiel
medzi mainstreamovým neodarwinizmom a alternatívnym epigeneticizmom. Ak to s istou dávkou humoru zjednodušíme
na samú podstatu, ide vlastne o spor, čo bolo skôr: vajce, alebo sliepka? Zásadný rozdiel je totiž v tom, akú rolu
prisudzujeme v evolúcii organizmom. Neodarwinizmus pasívnu (náhodné mutácie a prírodný výber), epigeneticizmus
aktívnu (reakcia živej hmoty „0“, alebo „1“ pri každom ontogenetickom kroku, a to na základe vyhodnotenia všetkých
informácií).

Pravda, až také jednoduché to zasa nie je. Svet nie je čierno-biely, a tak ani spor medzi
neodarvinizmom a neolamarckistickým epigeneticizmom nemožno vnímať takto čierno-bielo.
V skutočnosti sú postoje evolučných biológov, a biológov či prírodovedcov vôbec, k niektorým

Ontogenéza a evolúcia 05

V skutočnosti sú postoje evolučných biológov, a biológov či prírodovedcov vôbec, k niektorým
podrobnostiam skôr nevyhranené, takže niekedy je ťažké rozlíšiť, aký „izmus“ daný bádateľ vlastne
obhajuje. Priznám sa, že mne sa škatuľkovanie názorových prúdov evolučnej biológie do rôznych
„izmov“ vôbec nepozdáva, hoci som sa mu nedokázal vyhnúť ani ja... Najdôležitejšie je však niečo
iné: napriek búrlivým debatám a nezmieriteľným postojom k jednotlivým otázkam evolučnej
biológie všetkých týchto ľudí predsa len niečo spája. Je to poznanie, že evolúcia živých bytostí na
našej planéte je vedecky overiteľný fakt.

Zdroj: Vladimír Kováč, 2007: Pánom života je čas. PT Albert Marenčin, Bratislava, s 127-144.

Automaticky vygenerovaný textový náhľad. Pre plné formátovanie si stiahnite súbor.

predn 5

Preber si túto poznámku so svojou AI

Náhľad poznámky

Ďalšie poznámky z predmetu Ontogenéza a evolúcia