predn 6

“The Organism in Development” Robert C. Richardson, University of Cincinnati

Developmental biology has resurfaced in recent years, but often apparently without a clear central role

Ontogenéza a evolúcia 06

1

for the organism. The organism is pulled in divergent directions: on the one hand, there is an important
body of work that emphasizes the role of the gene in development, as executing and controlling
embryological changes (cf. Gilbert 1991); on the other hand, there are more theoretical approaches under
which the organism disappears as little more than an instance for testing biological theories (cf. Brandon
1997; Schank and Wimsatt 1976, and Kauffman 1993). I press for the ineliminability of the organism in
developmental biology. The disappearance of the organism is illusion. Heterochrony, or change of
timing in development, assumes a central role in evolutionary developmental biology (Gould 1977;
McKinney and McNamara 1991), whether or not it deserves the role often accorded to it as the central
developmental mechanism (cf. Raff 1996). Genetic studies of the basis of heterochrony in C. elegans,
for example, display early appearance of adult structures, and deletion of early stages, both heterochronic
changes. They nonetheless display the global basis of heterochronies (Ambros and Moss 1994), and
leave a central role to the organism. More theoretical approaches treat heterotopy, or spatial patterning in
development, as the consequence of more general and abstract processes of development (Kauffman
1993), or understand changes in timing in terms of general dependency relations (Schank and Wimsatt
1976). These more global, “emergentist,” approaches fit poorly with a broad range of cases in
developmental biology. Classical transplantation experiments show a degree of epigenetic (systemic
and local) control for normal growth (Bryant and Simpson 1984) which is not consistent either with
more formal models or with developmental entrenchment. In studies of adult organisms (Maunz and
German 1997), there are heterochronic patterns of growth which are displayed by particular organisms
but which may not be general. There are many sources of heterochrony, and it is important to
determine which are prevalent in a given case. Again, the organism turns out to be central in
understanding the evolution of development.

Ontogenéza a evolúcia 06

2

Ontogenéza a evolúcia 06

3

Ontogenéza a evolúcia 06

4

Figure 1. Six simple heterochronic processes identified by comparing ontogenetic trajectories of ancestral (a) versus
descendant (d) ontogenies. Ontogenetic trajectories are denned by rate of shape development (k) from age of onset of growth (a)
to the age when the offset shape is attained (p). Arrows on the shape axis indicate patterns of truncated (top) or extended (bottom)

Ontogenéza a evolúcia 06

5

to the age when the offset shape is attained (p). Arrows on the shape axis indicate patterns of truncated (top) or extended (bottom)
development. The terms deceleration and hypomorphosis are formally proposed to replace the inappropriate terms neoteny and
progenesis, respectively, used by Alberch el al. (1979). Although originally defined for comparing species (Alberch et at., 1979)
this scheme can be used to categorize both inter- and intraspecific heterochronic phenomena.

Reilly et al. 1997: THE SIX SIMPLE DEVELOPMENTAL PERTURBATIONS

Alberch et al. (1979) and Fink (1982, 1988) discuss three developmental parameters: rate (k), onset time (a)
and offset time (p). Perturbations of these parameters can produce a change in ontogenetic timing relative to
the ancestral condition (Fig. 1). Our model is operationally similar to the Alberch et al. Model. However,
we present a revised set of terms that make clear certain conceptual points not considered by previous
authors. For the present discussion, ontogenetic trajectories are drawn simply as straight lines connecting
the onset and offset times of development of the trait of interest. In reality ontogenetic trajectories are rarely
linear (Godfrey & Sutherland, 1995).

Positive or negative shifts in developmental rate, offset time, or onset time, comprise the six, simple
developmental shifts that are possible (Fig. 1). These simple perturbations result in two possible pat-terns of
heterochrony: the ontogeny of some trait in the descendant species can be truncated relative to the ancestral
species (paedomorphosis, Fig. 1: y-axis down arrows), or extended relative to the ancestral species
(peramorphosis, Fig. 1: y-axis up arrows). The interspecific pattern is deduced by comparing the ontogeny
of the descendent species traits to the ontogeny of the ancestral species traits and determining the direction
in which the shift occurs. Peramorphosis is produced by an increase in rate (acceleration), a later offset time
(hypermorphosis), or an earlier onset time (pre-displacement). Conversely, paedomorphosis is produced by
a slower rate (deceleration, new term), an earlier offset time (hypomorphosis, a term coined by Shea, 1983),
or a later onset time (post-displacement).

Figure 2. Complex patterns of heterochrony. (A) Paedomorphosis and peramorphosis can result from multiple
perturbations of the three developmental parameters, rate, onset and offset. Each of the simple perturbation trajectories
(shaded boxes) can be shifted by one, the other, or both of the other two parameters (circles and rectangles). (B)

Ontogenéza a evolúcia 06

6

(shaded boxes) can be shifted by one, the other, or both of the other two parameters (circles and rectangles). (B)
Heterochrony can also occur without affecting the offset shape, which we term isomorphosis for interspecific
comparisons. This occurs in a large number of cases (open boxes and light trajectory lines) involving combinations of
two or more simple perturbations from the ancestral ontogeny (centre box and heavy trajectory). Shape of the ancestor
and descendant is the same but the descendant arrived at the same shape via heterochronically different trajectory.
Because there is no truncation or extension of shape in the descendant this cannot be termed paedomorphosis or
peramorphosis.

Paedomorphosis and peramorphosis can result from multiple perturbations as well, and more often
than not heterochrony may involve more than one simple perturbation (Klingenberg & Spence,
1993). Figure 2A illustrates some of this complexity. Note that by mapping ancestor/descendant
trajectories in terms of onset time, offset time, and rate, multiple perturbations can be distinguished
from simple perturbations as long as the offset shape of the trait of interest has been defined
explicitly.

Heterochrony can also occur without affecting the offset shape in a large number of cases involving
combinations of two or three of the simple perturbations (Fig. 2B). Shape of the trait in the ancestor
and descendant is the same but the descendant arrived at the same shape via a different ontogenetic
trajectory. Because there is no truncation or extension of shape in the descendant, this is not
paedomorphosis or peramorphosis. We propose the term isomorphosis for cases in which
heterochrony does not affect the offset shape. As noted above, we have modified the Alberch et al.
(1979) terminology by using deceleration to describe the case of a shift to a slower rate (replacing
their 'neoteny'), and hypomorphosis to describe the case of an early offset (replacing their
'progenesis'). For reasons discussed below, we prefer to retain neoteny and progenesis in their more
traditional meanings and thus deceleration and hypo-morphosis, respectively, are not synomyms for
these terms but new terms to supersede them.

Figure 5. Intraspecific heterochrony in the Mole Salamander. Some individuals of Ambystoma talpoideum (dashed line)
exhibit temporal plasticity (delay) in the onset of metamorphosis (large arrow) relative to the normal species trajectory of
metamorphosis in the first year of life (solid line). Metamorphosis is delayed for one or more years but virtually all

Ontogenéza a evolúcia 06

7

metamorphosis in the first year of life (solid line). Metamorphosis is delayed for one or more years but virtually all
individuals eventually proceed through normal transformation to the terminal shape for this species (T on y-axis). Note that
because there is no phyletic shape change the variant individuals cannot be termed paedomorphs.

In general, evolution is studied at two levels. On a phylogenetic (interspecific) level, variation among
species is used to infer evolutionary relationships, as well as to study the effects that history, the
environment, developmental constraints, and other factors have had on the evolution of interspecific
variation. On a tokogenetic (intraspecific) level, variation is studied in an attempt to reveal the
mechanisms by which intraspecific variation arises, as well as how such variation is influenced by
various population-level phenomena. At the phylogenetic level, the focus is on differences between
species. At the tokogenetic level, the focus is on differences among individuals within species. For
reasons outlined below, it is important that the distinction between these two levels of analysis be
maintained, especially in the context of heterochrony.

As used today, heterochrony almost universally refers to phylogenetic differences in the timing of
development (Gould, 1977, 1992; Hall, 1984; Wake & Roth, 1989;

McNamara, 1986). The explicit phylogenetic nature of 'heterochrony' is clearly stated in the Alberch et
al., (1979) Model (Introduction, line 14), and has frequently been emphasized (Fink 1982, 1988, Wake
& Roth, 1989; Gould, 1977, 1992; Hall, 1984). Thus, heterochronic analyses are generally used to
understand how past phenomena have produced the ontogenetic differences observed among species.
However, heterochrony also occurs at the intraspecific level. For example, it is well known that
phenotypic variation in the timing of metamorphosis in salamanders is an important adaptive response
to environmental perturbations (Istock 1967;

Wilbur, 1980).

Hierarchický model ontogenézy opäť - na osvieženie pamäte (pozri tiež predchádzajúce prezentácie)

Ontogenéza a evolúcia 06

8

Heterochrony plays an important, if not, central role in producing the morphological plasticity

Ontogenéza a evolúcia 06

9

Heterochrony plays an important, if not, central role in producing the morphological plasticity
and variation observed among individuals within populations (Hall, 1992; Reilly, 1994). Thus,
heterochrony can be thought of in terms of differences among species, or differences among
individuals within species (whether ecophenotypic or heritable).

Teória o synchrónii a heterochrónii v ontogenéze rýb

Teóriu o skokovitom charaktere ontogenézy považujem za veľmi účinný a užitočný nástroj, ktorý
nám umožňuje nielen prehľadne, systematicky a nedvojznačne opisovať vývin skúmaných
druhov rýb, ale aj porovnávať medzidruhové rozdiely (napr. Kováč 1994), uvažovať o
ekologických súvislostiach ontogenézy (napr. Kováč 1995, Copp a Kováč 1996, Kováč a Copp
1996, Kováč et al. 1999) či zamýšľať sa nad evolučnými trajektóriami jednotlivých taxónov
(napr. Kováč 1994). Napriek tomu, že sa s mnohými jej myšlienkami plne stotožňujem, cítim
potrebu vyjadriť sa k niektorým jej aspektom.

V nasledujúcich riadkoch sa preto pokúsim ponúknuť doplnkovú interpretáciu “skokovitých”
procesov v ontogenéze rýb, ktorá vznikla modifikáciou teórie o skokovitom charaktere
ontogenézy.

(neupravené texty z habilitačnej práce Kováč 2000)

Ontogenéza a evolúcia 06

10

...modifikácia teórie o skokovitom charaktere ontogenézy, ktorú si tu dovoľujem navrhnúť,

Ontogenéza a evolúcia 06

11

...modifikácia teórie o skokovitom charaktere ontogenézy, ktorú si tu dovoľujem navrhnúť,
spočíva v zdôraznení a vyzdvihnutí skutočnosti, že pre ontogenézu, ktorá sa ako každý proces
odohráva v čase, je jedným z najrozhodujúcejších faktorov načasovanie jednotlivých vývinových
udalostí. Na skutočnosť, že štruktúry, ktoré spolu tvoria systém (orgán), zlaďujú mieru vývinu
tak, aby sa skompletizovali v rovnakom čase, a inicializovali tak vznik novej vitálnej funkcie
upozorňuje síce aj Balon (1990; obr. 26), dôraz však kladie skôr na to, že ontogenéza je
“sekvencia dlhších stabilizovaných stavov (etáp) a rýchlych zmien v ‘integratívnych akciách’
(prahov)“, pričom myšlienka o časovom zosúladení zostáva v teórii o skokovitom charaktere
ontogenézy v pozadí.

Zlaďovanie miery vývinu jednotlivých štruktúr sa síce môže odohrávať aj počas stabilizovaného
stavu organizmu, to znamená počas dlhšie trvajúceho vývinového intervalu (etapy), v určitých
časových úsekoch však jednotlivé vyvíjajúce sa štruktúry nemôžu byť celkom zladené, lebo sa
nachádzajú na rozličnom stupni vývinu, takže nemôžu ešte spolu tvoriť funkčný systém. Inými
slovami, synchronizovaný stav štruktúr tvoriacich organizmus, ktoré sa ešte len vyvíjajú, nemôže
jestvovať počas celého trvania ontogenézy, v určitých intervaloch vývinu sa však musí vytvoriť,
inak by funkčnosť celého živého sytému bola ohrozená. K zosynchronizovaniu ale dochádza
vždy iba v čase prechodu do nového stabilizovaného – čiže synchronizovaného – stavu, ktorý
zaručuje organizmu nové funkcie či nové schopnosti zvyšujúce jeho vyhliadky na prežitie.
Pokiaľ ide o funkcie, ktoré organizmus potrebuje po celý ďalší zvyšok života, raz nadobudnutý
synchronizovaný stav týchto funkcií sa stabilizuje a v ďalšom priebehu ontogenézy sa už nemení.

(neupravené texty z habilitačnej práce Kováč 2000)

Ontogenéza a evolúcia 06

12

Ontogenéza a evolúcia 06

13

Mechanizmy synchrónie a heterochrónie sa, pochopiteľne, experimentálne dokazujú dosť ťažko, pretože nie je
také jednoduché odmerať rýchlosť vývinu jednotlivých štruktúr či celku (Hall a Miyake 1995). Nerobím si preto
ilúzie a predpokladám, že časť skeptikov sa bude na všetky teórie rozlišujúce vývinové etapy a prahy aj naďalej

Ontogenéza a evolúcia 06

14

ilúzie a predpokladám, že časť skeptikov sa bude na všetky teórie rozlišujúce vývinové etapy a prahy aj naďalej
pozerať s nedôverou. Rád by som však uviedol príklad, ako synchróniu a heterochróniu v ontogenéze rýb
“odhaliť”. Pri štúdiu raného vývinu všetkých troch druhov dunajských hrebenačiek (Kováč 1992, 1993a, 1993b)
som narazil na rovnaký fenomén, ktorý mi pomohol celkom jasne identifikovať prechod medzi E6 a E7. Vývin
orgánov v E6, počas ktorej sa embryá všetkých troch druhov liahli, smeroval k adaptáciám podmieňujúcim
schopnosť kontrolovaného pohybu embryí. Vyliahnuté embryá už mali sformovaný plutvový lem a základy
prsných plutiev s horizontálnou bázou. V priebehu etapy sa spočiatku nepohyblivé prsné plutvy zväčšovali a
postupne menili svoje postavenie na šikmé a napokon vertikálne. Po dosiahnutí vertikálnej polohy sa stali
pohyblivými, čo sa prejavilo nápadnou zmenou schopností a správania embryí. Pokiaľ boli bázy prsných plutiev
v horizontálnej alebo šikmej polohe, embryá drvivú väčšinu času ležali pasívne na boku a len veľmi zriedka
podnikali krátke vertikálne výpady. Súčasne s prvými pohybmi už vertikálnych prsných plutiev zmenili dovtedy
na boku ležiace embryá svoju polohu na polohu bruchom dole. Zároveň začali aktívne plávať, pričom boli
schopné plávať už aj v horizontálnej rovine a tiež meniť smer. Ich zvýšená miera aktivity musela byť,
pochopiteľne, podmienená aj rozvojom zmyslov a dýchania. Zo zmyslov sa intenzívne vyvíjal zrak, a podľa
experimentálnych pozorovaní sa v tomto období intenzívne vyvíja aj bočná čiara (Smirnov 1969, Disler a
Smirnov 1977). S rozvojom bočnej čiary pritom súvisela aj ďalšia zmena v správaní embryí. Zatiaľ čo na
začiatku E6 pasívne ležiace embryá reagovali výlučne na podráždenie priamym dotykom, na začiatku E7 už
bystro reagovali aj na poklep na sklo akvária. V priebehu E6 sa zvyšovala aj miera pigmentácie očí. Dýchanie sa
na začiatku E7 stalo účinnejším v dôsledku prítomnosti erytrocytov obsahujúcich farbivo a zvýšenia frekvencie
tepu srdca. Začala fungovať pečeň.

Pokračovanie na nasledujúcej strane...

Pokračovanie zo s. 14

Ontogenéza a evolúcia 06

15

Pokračovanie zo s. 14

Vývin všetkých týchto štruktúr, orgánov či orgánových sústav prebiehal počas etapy bez
toho, aby bol zosynchronizovaný. Aby však embryá úspešne začali plávať, a nadobudli tak
nové schopnosti, musela na ich vývin pôsobiť synchrónia, ktorá prostredníctvom
heterochrónie (spomalenia či zrýchlenia vývinu vyššie uvedených štruktúr, orgánov a
orgánových sústav) v krátkom časovom intervale zosúladila vývin celého organizmu tak,
aby sa z jedného synchronizovaného stavu charakterizovaného pasívnym ležaním na dne
(E6) dostal do ďalšieho synchronizovaného stavu charakterizovaného aktívnym plávaním
(E7), a po celý čas si pritom zachoval funkčnosť.

Mechanizmy synchrónie a heterochrónie, samozrejme, pôsobili vo vývine hrebenačiek aj
pred týmto prahom aj po ňom. Hovieť si v “pohodlí” synchronizovaného stavu E6 a ležať
viac-menej pasívne na dne umožňovali embryám endogénne zásoby živín, ktoré dostali do
vienka od svojich rodičov v podobe žĺtka a tukovej kvapky. Schopnosť efektívne ich čerpať
nadobudli embryá vďaka pôsobeniu synchrónie a heterochrónie v predchádzajúcich
etapách a prahoch. Živiny a energia sa v priebehu E6 postupne spotrebúvali, a to aj na
vyššie opísané vývinové procesy. Dosiahnutie určitej miery vyčerpania však už
neumožňovalo embryám zostať dlhšie v bezpečí synchronizovaného stavu E6 a nútilo ich
pripraviť sa na prechod do nového synchronizovaného stavu (E7), pretože iba nový
synchronizovaný stav zahŕňajúci nové funkcie a nové schopnosti im umožňoval ďalšie
prežitie. Veď úplné vyčerpanie živín už bolo nadohľad a iba aktívne a kontrolované
plávanie umožňovalo embryám pripravovať sa v synchronizovanom stave na nadobudnutie
ďalších funkcií a schopností nevyhnutných na prežitie – na schopnosť využívať exogénne
zdroje výživy (napr. Hunt von Herbing a Boutilier 1996).

Pokračovanie zo s. 15

Zlyhanie mechanizmov synchrónie a heterochrónie má pritom pre vyvíjajúce sa jedince fatálne následky (a
nemám na mysli iba teratologické dôsledky). Neschopnosť zosúladiť vývin jednotlivých štruktúr tak, aby v
správnom čase vznikli nové funkcie a schopnosti, zabráni totiž vyvíjajúcim sa jedincom prejsť do nového
synchronizovaného stavu a to napokon vedie k predčasnému ukončeniu ontogenézy čiže k smrti jedinca. Ak sa
napríklad nenačasuje správne vývin niektorej zo štruktúr či orgánových sústav potrebných na prechod z E6 do
E7, embryá hrebenačiek nikdy nenadobudnú schopnosť plávať vo vodnom stĺpci a následne ani schopnosť
uloviť korisť. V dôsledku toho po vyčerpaní endogénnych zdrojov výživy zahynú. Podobná situácia nastáva aj
v opačnom prípade – keď sa jedince predčasne pokúšajú o využívanie niektorých funkcií, na ktoré ešte nie sú
pripravené. Predčasné pokusy jedincov Seriola quinqueradiata o prechod na piscivornú výživu, ktorá je zjavne
efektívnejšia ako výživa planktónom, viedli k ich zaduseniu a smrti (Sakakura a Tsukamoto 1999). Aj v tomto
prípade ide o zlyhanie mechanizmov synchrónie a heterochrónie, resp. o zlyhanie správneho načasovania a

Ontogenéza a evolúcia 06

16

prípade ide o zlyhanie mechanizmov synchrónie a heterochrónie, resp. o zlyhanie správneho načasovania a
zosúladenia morfologických, fyziologických a behaviorálnych funkcií uhynutých jedincov.

(neupravené texty z habilitačnej práce Kováč 2000)

Pojem heterochrónia sa chápe rozmanito, napríklad ako “morfologické zmeny vyplývajúce zo zmien v

Ontogenéza a evolúcia 06

17

miere [rýchlosti] a načasovaní ancestrálnych vývinových znakov“ (Shea 1989), “narušenie relatívneho
načasovania vývinových udalostí medzi ontogenézami predchodcov a potomkov” (Raff 1996), “zmena
v miere a načasovaní vývinu, ktorá môže v evolúcii spôso-bovať novoty vynútené ancestrálnymi
ontogenézami” (Zelditch a Fink 1996). Oveľa zriedka-vejšie sa o heterochrónii uvažuje ako o jave,
ktorý nemusí mať vždy priamu súvislosť s evolú-ciou (Raff a Wray 1989). V každom prípade jestvuje
riziko nejednoznačnosti výkladu pojmu heterochrónia, preto treba rozlišovať medzi interspecifickou
heterochróniou

čiže

mechaniz-mom

pôsobiacim

na

úrovni

fylogenézy

a

intraspecifickou

heterochróniou, ktorá pôsobí na úrovni ontogenézy a spôsobuje vývinové rozdiely medzi jedincami
(Reilly et al. 1997).

Skutočnosť, že heterochrónia nie je v ontogenéze nijako výnimočná, naznačil Gould (1977)
konštatovaním “ak je zmena načasovania vývinových udalostí (čiže heterochrónia) pre evolúciu
dôležitá, potom sa musí vyskytovať veľmi bežne”. Ako príklad heterochrónie majúcej prinajmenšom
rovnaký význam v ontogenéze ako vo fylogenéze môže slúžiť trebárs zrýchlené dospievanie vošiek
alebo kliešťov, ku ktorému dochádza v prípade nadbytku zdrojov potravy (Gould 1977), alebo
metamorfóza hmyzu, ktorú podmieňuje vylučovanie dvoch hromónov (McKinney a McNamara 1990),
ale najmä podiel heterochónie (a zlyhanie synchrónie) na vzniku ľudských chorôb, napríklad
Downovho syndrómu (Wilson 1988).

Pokračovanie na nasled. strane

(neupravené texty z habilitačnej práce Kováč 2000)

Pokračovanie zo s. 17

Ontogenéza a evolúcia 06

18

Podľa môjho názoru teda heterochrónia nie je iba mechanizmom, ktorý občasne pôsobí ako jeden z
nástrojov evolúcie, ale nevyhnutnou súčasťou každého ontogenetického procesu. Chcem pritom
zdôrazniť, že nemám na mysli “iba” intraspecifickú heterochróniu, ktorá je chápaná najmä ako
významnú adaptívna reakcia na environmentálnu premenlivosť – napríklad u obojživelníkov (Reilly
1994). Takéto chápanie sa totiž obmedzuje na pôsobenie selekcie, t.j. ekologických čiže externých
faktorov, na organizmus či živú hmotu. Navyše vyžaduje stanoviť si nejaký vzorový priebeh
ontogenézy za “štandardných” environmentálnych podmienok čiže etalón, s ktorým potom možno
porovnávať odchýlky priebehu ontogenézy skúmaného organizmu. Odhliadnuc od toho, že takéto
stanovovanie vzorovej ontogenézy vždy zahŕňa riziko subjektivizmu a jej existencia vôbec je sporná,
pri tomto prístupe sa heterochrónii prisudzuje iba úloha mechanizmu, ktorý zabezpečuje premenlivosť
fenotypu v závislosti od zmien ekologických faktorov. Podľa môjho názoru však heterochrónia spolu so
synchróniou kontroluje vývin organizmu bez ohľadu na to, či sa externé podmienky signifikantne
menia, alebo nie. Tieto dva mechanizmy sú jednoducho prirodzenou (vnútornou) a nevyhnutnou
vlastnosťou živej hmoty vyplývajúcej z diktátu času. Ak uznáme, že živé entity môžu jestvovať iba v
priestore a čase, nevyhnutným predpokladom ich jestvovania musí byť okrem priestorového
usporiadania aj časové zosúladenie vývinových procesov tak, aby vznikol funkčný fenotyp, a to pri
zabezpečení životaschopnosti indivídua počas celej ontogenézy.

Pokračovanie zo s. 18

Heterochróniou sa veľmi často vysvetľujú evolučné zmeny, ba dokonca sa jej potenciálne prisudzuje
význam javu, ktorý produkuje všetky morfologické zmeny (De Beer 1940, Gould 1977, McNamara 1988,
Hall 1992, Reilly et al. 1997). Aj takéto, interspecifické či fylogenetické chápanie heterochrónie však nič
nemení na skutočnosti, že tieto zmeny sa odohrávajú počas ontogenézy (pozri tiež Klingenberg 1998),
lebo fylogenetický vývoj sa vždy môže uskutočniť iba na kontréktnych jedincoch, teda počas ontogenézy
(v tomto prípade počas ontogenézy ancestrálnej formy). Intraspecifická heterochrónia je zdrojom
premenlivosti, ktorá môže za istých okolností vyústiť do interspecifickej heterochrónie. Medzidruhové
prejavy heterochrónie, ktoré pozorujeme, sú teda interakciou intraspecifickej heterochrónie a fylogenézy
(Reilly et al. 1997).

neupravené texty z habilitačnej práce Kováč 2000)

If ontogeny is viewed within the context of structure-to-structure, organ-to-organ and/or organism-
to-environment relationships, then its saltatory pattern emerges at each transition from one level of
synchronisation (stabilised state, step) to another. In ontogeny, two timing mechanisms – synchrony
(coordinating) and heterochrony (implementing) – are essential. At least three levels of heterochrony
should be distinguished: interspecific, intraspecific and intra-individual. Widely accepted
heterochrony, which appears as evolutionary changes in morphology that result from shifts in the
rate or timing of ancestral developmental pattern, is the same heterochrony that is the source of
individual intraspecific variation, and the same heterochrony that is essential to each individual
phenotype, so that it can survive within the relative safety of stabilised states throughout its
ontogeny (as a single cleaving cell, as a multicellular embryo and/or as a reproducing adult). The
difference between these three types of heterochrony is not in the phenomenon itself but in the way

Ontogenéza a evolúcia 06

19

difference between these three types of heterochrony is not in the phenomenon itself but in the way
we perceive and classify it.

(Kováč 2002)

Zostáva ešte odpovedať na otázku, ako vlastne synchrónia a heterochrónia fungujú – ako embryá či
larvy merajú čas? Odpoveď na túto otázku nebude jednoduchá, zdá sa však, že väčšina vedcov
uznáva existenciu “biologických hodín”. Doterajšie výsledky bádania naznačujú, že tieto hodiny
môžu fungovať na princípe replikácie DNA, na princípe bunkových cyklov alebo na molekulárnej
báze, pričom sa hovorí aj o existencii takzvaných heterochrónnych génov (pozri Hall a Miyake
1995). Podľa posledne menovaných autorov dokonca “embryá merajú čas vo vzťahu k bunkovým
cyklom a kauzálnym sekvenciám kritických vývinových udalostí.”

Ontogenéza a evolúcia 06

20

A napokon heterochrónia vo vesmíre...

Ontogenéza a evolúcia 06

21

Ontogenéza a evolúcia 06

22